设施栽培对蓝莓光合作用与果实品质的影响

古咸彬，郭书艳，黄武权，倪鑫太，谢鸣，张慧琴*

(1.浙江省农业科学院 园艺研究所，浙江 杭州 310021； 2.绍兴市上虞区农业农村局，浙江 绍兴 312300；3.绍兴市上虞区鑫和生态农业综合开发有限公司，浙江 绍兴 312300)

蓝莓(VacciniumcorymbosumL.)又名越橘，是杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vacciniumspp.)常绿或落叶灌木植物，主要分为北高丛、南高丛、兔眼、半高丛品种群[1]。蓝莓含有丰富的抗氧化成分，具有较好的抗癌作用，有助于提高免疫力，保护视力，在食品、医药、化妆品等行业广受青睐，被认为是21世纪最具发展潜力的高档水果[2-3]。截至2017年中国的蓝莓栽培面积达5.59万hm2，总产量达15.43万t[4]。

设施栽培是现代农业生产中重要的栽培模式，已广泛应用于果树生产。设施栽培可调控环境因子，减少病虫害发生率，在高温多雨的江浙地区，能显著提高果实品质，增加商品果率[5]。北方地区的设施栽培发展较早，在山东、辽宁等地已有一定规模[6-8]。随着蓝莓产业的高速发展，设施栽培也逐渐应用到蓝莓生产中。光合作用是绿色植物生长发育的基础，但对环境条件敏感。相较于露地栽培，设施栽培的光温环境有所差异，对光合作用有一定影响。蓝莓适宜的温度为15～28 ℃，最适温度为20 ℃，高于30 ℃或低于15 ℃，光合速率和呼吸强度会迅速下降[9]。设施栽培模式下蓝莓光合作用相关的研究较少。陈彦君等[10]的研究表明，高度遮阴会影响叶片光合作用，在光热条件较好的春夏季，进行80%光照的遮阴处理，能提高露天栽培兔眼蓝莓的光合作用。魏海蓉等[11]研究表明，温度是影响蓝莓光合作用的主要因子，28 ℃以上会显著抑制净光合速率。本研究以2个南高丛蓝莓品种绿宝石和珠宝为材料，测定植株的光合作用和环境因子，探讨设施和露地栽培条件下蓝莓光合能力的差异，以及设施栽培对蓝莓果实品质的影响，旨在为设施栽培模式的应用和推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2018年5—8月开展试验，设施栽培使用连栋避雨棚，露地栽培园紧邻设施避雨棚。以3年生南高丛蓝莓品种绿宝石和珠宝为材料，选择设施和露地栽培下长势基本一致的健康植株各6株。2018年5月11日上午，选择成熟、健康、水平开展、颜色和大小基本一致的叶片，并进行标记。使用LI-6400XT便携式光合仪(美国)测定相关光合指标的日变化曲线，测定时刻为7：00、9：00、11：00、13：00、15：00、17：00，测定指标包括净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、光合有效辐射、叶温等。使用RC-4HA便携式温湿度计记录棚内和露地的温湿度变化情况，从7：00至17：00，每小时记录1次。

取果实各20个，称量单果重。用数显游标卡尺测量果实纵径和横径，计算果形指数，果形指数=纵径/横径。挤取蓝莓果汁，用ATAGO PAL-1数显糖度计测定可溶性固形物含量。使用pH示差法测定蓝莓的花色苷含量。

1.2 数据处理

利用Excel对原始数据进行处理，用GraphPad Prism 6作图，SPSS 17.0软件进行差异显著性分析，Duncan法多重比较，以P=0.05作为检验阈值，下文以小写字母表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 设施栽培对温湿度的影响

由图1可以看出，设施大棚内温度升高较快，且12：00到13：00温度显著高于露地环境。13：00设施大棚内温度最高，达到42.4 ℃，此时露地温度为39.1 ℃。随着时间的推移，设施和露地环境的温度逐渐下降，在统计终点17：00设施大棚内温度为35.2 ℃，露地为33.4 ℃，该日露地平均温度为33.3 ℃，设施大棚内平均温度为34.2 ℃。由此可见，设施大棚内温度均高于露地，设施增温效果明显。由湿度日变化曲线可以看出，随着太阳的升起，设施大棚内外湿度逐渐下降，均在13：00达到最低点，25%左右，此后湿度逐渐上升，17：00露地湿度稍高于设施大棚内。

图1 露地和设施栽培条件下温湿度变化情况

2.2 栽培条件对蓝莓光合作用的影响

图2中为净光合速率日变化曲线，一天时间里，不同栽培模式下不同品种的净光合速率均呈先上升后下降然后再上升再逐渐下降的趋势，呈现双峰模式；在第2峰值时，同一品种在露地栽培的蓝莓净光合速率较高，设施栽培的净光合速率较低，其他时刻不同栽培模式差异不明显。总体而言，设施栽培对蓝莓净光合速率无显著影响。气孔导度的日变化曲线与净光合速率相近，呈现双峰模式，不同栽培模式下绿宝石气孔导度均高于珠宝，而且设施栽培条件下气孔导度高于露地栽培。胞间CO2浓度有上升趋势，到7：00达到峰值，随后逐渐下降，然后在13：00达到第2个峰值，随后逐渐下降，整体呈波动状态。绿宝石的蒸腾作用整体较珠宝高，并且设施栽培条件下绿宝石的平均蒸腾速率高于露地栽培；珠宝在2种栽培模式下蒸腾速率无明显差异。光合有效辐射从7：00开始逐渐升高，11：00达到最大，随后逐渐下降，17：00降到最低值；露地栽培条件下绿宝石植株在各个时间点的光合有效辐射均高于设施栽培；珠宝的光合有效辐射差异不明显，仅11：00、15：00露地高于设施栽培。蓝莓叶片的温度从早上逐渐上升，11：00达到最大值，随后逐渐下降，设施大棚内11：00—15：00叶温较露地低，说明设施大棚可以降低蓝莓叶片温度。

2.3 不同栽培模式下蓝莓果实性状的差异

由图3中可以看出，设施栽培条件下绿宝石的平均单果重最大，达到2.86 g，显著大于露地栽培。设施栽培的珠宝平均单果重较绿宝石小，为2.33 g，设施栽培的珠宝单果重显著大于露地栽培。由此可见，该地区设施栽培能提高蓝莓果实单果重。设施栽培下的珠宝果形指数为0.81，更接近1，果形较端正，露地栽培时果形指数显著下降；设施和露地栽培的绿宝石果形指数基本一致，无显著差异。露地栽培的珠宝可溶性固形物含量最高，达到12.5%，设施栽培下珠宝可溶性固形物含量显著下降，仅为10.8%；绿宝石在不同栽培模式下可溶性固形物含量无明显差异。设施栽培条件下，绿宝石花色苷含量为2.64 mg·g-1，显著高于露地种植；设施栽培的珠宝花色苷含量为1.67 mg·g-1，显著高于露地栽培；整体上，绿宝石果实的花色苷含量高于珠宝。

3 小结与讨论

由于环境因子变化较大，在果树栽培生产中，设施避雨栽培应用越来越广泛。南高丛蓝莓喜欢湿润、温暖的气候条件，设施栽培模式能有效改善蓝莓生长小环境，降低病菌侵染与传播概率，明显提高果实品质和产量[12]。光合作用是植物生长发育的生理基础，光合产物的积累显著影响植株抗逆性、产量和果实品质。本研究中，设施栽培可以提高环境温度，日均温度比露地栽培高0.9 ℃，设施和露地栽培的湿度无差异，设施栽培的湿度维持在常规水平，该结果与许文天等[13]对设施栽培杧果的研究结果一致，设施栽培改善了生长小环境，有益于果实生长发育。

图2 栽培模式对不同品种蓝莓光合作用的影响

图3 不同栽培模式下蓝莓果实指标分析

光合作用受环境因子影响，且有周期性变化，光合作用日变化曲线能直观反应植物光合能力，许多植物的光合日变化曲线呈双峰趋势，存在光合“午休”现象。本研究中2个蓝莓品种在露地和设施栽培中都存在该现象。光合午休主要由气孔或非气孔因素导致[14-15]，由结果可以看出，气孔导度和胞间CO2浓度的日变化曲线和净光合速率曲线相似，均存在先上升后下降再上升再下降的双峰模式，3种呈现正相关性，由此说明，南高丛蓝莓的光合午休主要受气孔限制因素影响。此外，中午设施大棚内温度较高，光合有效辐射最大，叶片温度较高，持续高温强光，促进蓝莓叶片蒸腾速率的增加，对水分代谢有一定影响，高温也使得参与光合作用的酶活性受抑制，抑制了光合作用，也促进了“午休”现象的产生。另一方面，对比2个品种在露地和设施条件下的光合指标发现，设施栽培对光合速率无显著影响，光合产物的生成得到了保证，有利于果实品质和产量的提升。

果实品质是最重要的商品特性，研究表明，设施栽培能降低病害发生率，南方地区借助设施栽培可提高果实产量和品质[16-17]。刘梦溪等[18]研究表明，避雨栽培影响兔眼蓝莓的生长光环境，降低了可溶性固形物含量，但对单果重无显著影响，提高了商品果产量。本研究结果显示，设施栽培显著提高了2个南高丛蓝莓的单果重和花色苷含量。前人研究表明，设施栽培的棚膜对光照强度影响较大，棚膜和叶表面的灰尘等因素不利于葡萄、蓝莓等水果花色苷的积累[19-20]。颜丽菊等[21]研究表明，大棚设施栽培对密斯蒂蓝莓成熟期果实总花色苷含量无显著影响。此外，避雨栽培条件下的南高丛蓝莓奥尼尔果实颜色较露地栽培更蓝、色泽更亮，总花色苷含量显著高于露地栽培[22]。说明棚膜与环境质量能影响花色苷的积累，不同蓝莓品种在设施栽培条件下果实特性有一定差异。设施栽培条件下，生长小环境得以优化，有利于提高商品果率和单果重。此外，设施栽培的珠宝可溶性固形物含量显著低于露地栽培，设施大棚内光照强度的下降不利于糖分的积累，设施栽培对绿宝石的可溶性固形物含量的影响不明显。

综上所述，设施栽培对蓝莓栽培环境有一定增温效果且湿度维持在常规水平，改善了微环境，对于2个蓝莓品种的光合速率无显著影响，有利于单果重的提高，促进了花青苷的积累。