氮添加对南瓮河保护区土壤动物群落结构和多样性的影响

孙 元，闫国永，魏 嘉，刘香雨

(1. 黑龙江大学 现代农业与生态环境学院， 哈尔滨 150080；2. 曲阜师范大学 生命科学学院，山东 曲阜 273165)

0 引 言

土壤动物是陆地的生态系统中重要的部分，在物质与能量的转换中占据举足轻重的作用[1]。土壤动物可以通过身体里分泌的多种酶类分解动植物残骸，给地上的植物提供它们生长发育需要的各种物质，同时改善土壤。土壤动物对自己所在的土壤要求较高，因此可以通过研究其在不同土壤环境下的生活及分布状态来检测环境质量[2]。

目前，氮沉降已经成为了一个世界性的问题。为提高粮食产量而致使农田氮肥及含氮农药的过度使用，工业生产中由于化石燃料的燃烧而带来的空气和水体污染，城市里大量的汽车尾气排放加上秸秆焚烧，都在一定程度上造成了大气氮沉降[3]。这些氮元素以各种方式进入土壤环境，在对地表生长的植物产生影响的同时还破坏土壤动物的生物多样性，诱导更多问题的产生[4-5]。Xu G L等[4]指出氮添加增加了土壤氮可用性，降低了土壤pH值，进而改变了土壤动物群落。Bian H等[5]指出氮添加可能通过改变地下食物资源来驱动土壤动物群落组成的变化。Tiao Y等[6]指出氮添加可能不会改变土壤动物群落结构和多样性。这些不一致的结果说明对氮添加如何改变土壤动物群落结构认识仍存在不足之处。

基于上述，在南瓮河自然保护区开展了氮添加实验，研究氮添加对土壤动物群落结构和多样性的影响。

1 自然概况

实验中所用的观察标本来源于黑龙江省大兴安岭南瓮河国家级自然保护区(51°05′～51°39′N, 125°07′～125°50′E)。此地的林型为北方针叶林，样地所处的位置地处寒温带大陆性气候。年平均气温为-2.4 ℃，最高月平均气温为18.6 ℃，一般出现在7月份，最低平均温度为-26.3 ℃,一般出现在1月份。年平均降水量约为489 mm，其中70%～80%在7—8月的生长最旺盛季节。研究区域的土壤类型主要为0～20 cm的砂壤土和20～40 cm的砾砂土。试验区植物群落以落叶松(29 a生)为主。研究地点的林分密度为2 852±99株hm-2，胸径(1.3 m高，胸径)为8.98±0.32 cm。

研究区内的乔木主要以兴安落叶松(Larixgmelinii) 、山 杨 (Populusdavidiana) 、白 桦(Betulaplatyphylla) 等为主，灌木植被主要有兴安杜鹃(Rhododendrondauricum) 和丛桦(Betuladahurica) 等，沼泽草本植物以杜香(Ledumpalustre) 、苔藓等为主[7]。

2 研究方法

参照欧洲NITREX项目和北美Harvard Forest以及我国广东省鼎湖山等地类似研究的试验设计，共设4个梯度施氮处理，分别为对照(CK, 0 g·Nm-2·yr-1)、低氮(LN，2.5 g·Nm-2·yr-1)、中氮(MN, 5 g·Nm-2·yr-1)和高氮(HN,7.5 g·Nm-2·yr-1)。

于2017年5月进行采样，共有3块取样地，每块取样地中有4块小地，每块小地重复取样3次。样品用黑色塑料袋封好，带回实验室，利用Tullgren干漏斗法分离24 h后，收集样品中的土壤动物。将分离的土壤动物保存在75%酒精中，在Tech XTS-20解剖镜和Tech SA3000显微镜下依照《中国土壤动物检索图鉴》进行分类鉴定并统计相关数据[8]。

鉴定结束后，在Microsoft Excel 2016上对数据进行整理，利用Biodap软件得出各指数的数值，主要采用Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数，将得到的两种指数的数值取均值后导入SPSS分析。最后利用Microsoft Excel 2016将分析结果作图，得到对照组与施氮组的对比结果。

Shannon-Wiener指数公式：

H=-∑PilnPi

(1)

Simpson指数公式：

C=∑(ni/N)2

(2)

式中：Pi为样品中第i种的土壤动物个数与总个数的比值;ni为第i种土壤动物的个数;N为总个数。

3 结果与分析

经分离共得到土壤动物标本12 910个，分别属于4纲11目21科。其中的优势类群为弹尾目(Collembola)、真螨目(Acariformes)，常见类群为寄螨目(Parasitiformes)，稀有类群为近孔寡毛目(Plesiopora)、地蜈蚣目(Geophilomorpha)、鳞翅目(Lepidoptera)、双翅目(Diptera)、半翅目(Hemiptera)、膜翅目(Hymenoptera)、双尾目(Diplura)和鞘翅目(Coleoptera)(表1)。将结果进行整理，得到该地区土壤动物的群落特征(表2)。在不同处理下，优势种群的相对丰度发生变化，氮添加在一定程度上改变了土壤动物群落结构。基于该研究样地先前的研究可知，氮添加改变了土壤性质、微生物群落结构和植物细根生物量(表3)[9-10]。可推测，土壤动物群落结构的变化可能是因为氮添加改变土壤动物的生存环境和食物来源导致。

表1 南瓮河保护区春季土壤动物组成Table 1 Spring soil animal composition in Nanwenghe Nature Reserve

表2 南瓮河保护区春季土壤动物群落特征Table 2 Characteristics of soil animal communities in Nanwenghe Nature Reserve in spring

表3 不同处理下的具体数据Table 3 Specific data under different treatments

土壤动物个体数和类群数对比实验结果见图1。由图1可见，与CK组相比，施氮处理下春季大兴安岭南瓮河地区土壤动物类群数均上升，其中LN组上升的最多；而除LN组外土壤动物个体数均上升，其中HN组上升最多。土壤动物生态指数见图2。由图2可见，与CK组相比，除LN组外春季大兴安岭土壤动物优势度指数均下降，其中MN组为最低值；除HN组外土壤动物多样性指数均上升，其中LN组为最高值。总的来看，低水平氮添加有增加土壤动物多样性的趋势，高水平氮添加有降低土壤动物的趋势。该研究结果与先前的一些研究结果一致[6,11]，即低水平氮添加可能增加植物、动物和微生物多样性。低水平氮添加促进土壤动物发展和多样性的主要原因可能是：氮添加缓解了土壤氮限制，增加了植物和微生物生长，必将增加土壤动物的食物来源，缓解土壤动物间的竞争，导致土壤动物发育和多样性增加[6]。氮添加可能通过改善凋落物质量，例如增加凋落物氮含量降低木质素含量，影响微生物发展和多样性。而高水平氮添加引起的负面效应可能不利于土壤动物生存，导致土壤动物多样性降低。例如，高水平氮添加将导致土壤酸化和植物生长受限，进而降低不耐酸的土壤动物消失，导致土壤动物多样性降低。

图1 4种处理下土壤动物个体数和类群数对比(平均值±标准误)Fig.1 Comparison of the number of individuals and groups of soil animals under four treatments (mean±SE)

图2 4种处理下的土壤动物生态指数(平均值±标准误)Fig.2 Soil animal ecological index under the four treatments (mean ± SE)

4 结 语

与CK组相比，施氮处理下的类群数明显表现为上升，个体数及Shannon-Wiener指数总趋势为上升，其中LN组的个体数以及HN组的Shannon-Wiener指数表现为下降，Simpson指数总趋势为下降，其中LN组表现为上升。结果表明，低水平氮添加将改善土壤环境，增加土壤动物多样性，改善土壤养分循环。而高水平氮添加可能通过降低土壤动物多样性，抑制土壤能量和化学物质循环。