三种土壤条件下桢楠幼树的生长和光合生理特性比较

刘赞, 胡立志, 杨露, 文亮

1. 四川省林业和草原调查规划院，四川 成都 610081；

2. 四川省林业勘察设计研究院，四川 成都 610081

桢楠（Phoebe zhennan)为樟科（Lauraceae)楠属（Phoebe）植物，属亚热带常绿阔叶高大乔木，为我国特有的珍贵用材树种，是国家二级重点保护树种[1]，也是优良的城市（乡）园林绿化树种。其树干通直，材质坚实，花纹美观，木味香馥，耐腐性强，种子可榨油[2]。桢楠木材因其耐腐蚀性强，埋在土里几千年不腐烂，在光照下显现出丝丝的金色条纹，故被称作金丝楠木,又名楠木、湖南楠、雅楠、光叶楠、巴楠和小叶楠[3]。主要分布在四川、湖北西部及贵州西北部，野生多散生于海拔1 500 m以下的亚热带常绿阔叶林中[4]，气候温暖湿润，年平均气温17 ℃，1月平均气温7 ℃，年降水量约1 300 mm，土壤为紫色砂页岩与石灰岩风化而成的黄壤。

桢楠是四川常绿阔叶林中乔木树种的典型代表，也为寺庙、古建、名胜及其周边常见的观赏木，但由于人为滥采乱伐和环境因素的影响，致使其树种资源日渐枯竭[5]。随着社会经济的发展，高档家具市场对优质上等木材需求日益增加，桢楠人工林的发展与栽培受到社会各界的广泛关注。为了解决木材供应对森林珍稀资源保护产生的压力，近年来开始了桢楠等乡土树种的苗木培育及人工林栽培技术研究工作，但相关的报道还不多见。

光合作用是绿色植物吸收太阳能，同化二氧化碳并以生物量的形式加以储存的过程，是植物物质生产的基础[5-7]；也是生物界获取食物、能量以及氧气的根本途径[8]。树木经济产量的高低，与光合作用密切相关，植物的生长速度也与光合生理特性密切联系[9]，因此，测定植物的光合生理指标有助于了解其生长规律。此外，土壤是植物吸收营养和水分的场所，土壤因子直接或间接地影响植物的生态学特性[10]。由于土壤类型不同，其理化性质等差别很大，对于植物的生长发育也会产生不同影响[11]。因此，在林木培育过程中，应准确掌握土壤的宜林特性，将苗木种植在适宜的土壤上，以充分发挥生产潜力。如豆科植物适于栽植在富含Ca、P、K的紫色土；乌桕、栗、油桐等适宜于中性至石灰性的紫色土和石灰土，即选择适生土壤类型是人工造林是否存活的关键。目前依据土壤类型对桢楠生长进行研究的资料较少，如陈淑容研究了不同立地因子对楠木生长的影响[12]，彭龙福对不同立地条件楠木人工林养分研究[13]，而对于栽培在不同土壤中桢楠的形态生长和光合生理特性差异的研究未见报道。

树木对某一地区的生态适应情况，是它对该区域内各种环境条件的生理反应和生态反应的综合表现，研究树木的光合生理特性及其生长规律，对科学地培育林木，促进其生长并加快成林成材具有重要的现实意义[14]。本课题通过盆栽控制试验，将2年生桢楠幼树移植于3种不同土壤中进行培育，对其形态生长和光合生理特性进行为期1年的观测和分析，尽管这样把不同区域的几种土壤置于一种气候环境条件下进行栽植试验，不能完全反映一个树种在这些土壤原所在地区的多种环境因子的综合作用，但探讨桢楠幼树对3种不同理化因子土壤上的生长适应性，对于这一珍稀树种培育的立地选择，科学管理仍具有一定的参考意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在四川农业大学成都校区，位于东经103°41′，北纬30°36′，平均海拔579 m，属亚热带湿润气候，≥10 ℃的积温5 231 ℃，多年平均气温15.8 ℃，月平均最高气温为30.7 ℃（7月），月平均最低气温为3.7 ℃（1月），年均日照时数1 104.5 h，无霜期298 d，多年平均降雨量896.1 mm，平均湿度79%～84%。

1.2 试验材料

1.2.1 苗木

选择生长健康长势一致的2年生桢楠幼树，共15株。

1.2.2 栽植土壤与容器

采用统一规格的聚乙烯塑料桶（口径29 cm、底径17 cm、盆高25 cm），土壤取自于四川盆地边缘低山区阔叶林腐殖土（雅安雨城区）、盆地丘陵区紫色大土（成都市青白江区）、成都平原岷江流域冲积土（成都市温江区），分别简称为：腐殖土（HS）、紫色土（PS）和冲积土（AS）。试验前对其土壤pH值、有机质、全氮、全磷、全钾等基本理化性质进行测定，测定结果见表1。

表1 试验土壤理化性质Tab.1Physical and chemical properties of experimental soils

1.3 试验设计

于2015年10月23日在四川农业大学科研园区内选择生长健康长势一致的2年生桢楠幼树（平均苗高：55 cm、平均地径：0.65 cm），带土移植于装有3种不同土壤的塑料桶中央并浇适量水，每种土壤设置5次重复试验，共计15盆。植苗初期隔日少量浇水，以保证苗木存活，之后按栽培措施进行常规的水肥管理。采用HH2土壤水分测定仪（ML2x，GBR）监测土壤水分情况，使土壤体积含水量保持在18%左右（即田间持水量的70%～80%）。

1.4 测定指标及方法

于2015年11月完成幼树植苗，进行2个月适应性生长后于2016年初进行施肥。分别于2016年5月、7月、10月，测定各处理幼树的形态指标和光合生理指标。

1.4.1 形态指标

分别采用卷尺和电子游标卡尺测定于2015年12月和2016年12月测定，两次测定的总生长量的差值即为树高和地径的年净生长量。

1.4.2 光合色素

光合色素含量采用分光光度法[15]测定。剪取各处理植株成熟健康功能叶洗净剪成小碎片称量0.05 g加提取液（80%丙酮与无水乙醇1∶1混合）8 mL。待光合色素提取结束后，分别在470，646和663 nm处测定待测液吸光度。每个处理重复测定3次。各色素含量的计算公式如下：

1.4.3 光合生理指标的测定

① 光合速率与气体交换参数 分别在5月、7月、10月选择晴天，对各处理桢楠幼树自顶端向下第一轮成熟功能叶片，采用Li-6400便携式光合作用测定仪（Li-Cor) inc.USA)进行测定,人工控制光照强度、CO2浓度为400 μmol·mol−1,温度为25 ℃，相对湿度为45%～65%，测定桢楠幼树的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气 孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci），每种土壤每个重复测定5片叶子，每片叶子记录10个数据。

② 光合-光响应曲线 选取相同部位的叶片，采用Li-6400光合仪测定。叶室温度设为30 ℃，CO2浓度为400 μmol·mol−1。光合有效辐射（PAR）梯度从低到高设定为0、25、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 600、2000 μmol·m−2·s−1，

③ 测定光合-CO2响应曲线 选用仪器和测定叶片选择部位同上，光照强度设为1 200 μmol·m−2·s−1，叶室温度设为30 ℃，CO2浓度梯度设定为0、50、75、100、150、200、400、800、1 200、1 200、1 600、2000 μmol·mol−1。

1.5 数据处理

采用非直角双曲线模型进行光响应曲线拟合，用直角双曲线模型进行CO2响应曲线拟合[16]，并进行相关特征参数的计算。采用SPSS20.0统计软件进行试验数据的单因素方差分析（One-way ANOVA），并用最小显著差数法（LSD法）进行多重比较，最后用Microsoft Excel 2010对数据进行整理、制图。

2 结果与分析

2.13 种土壤对桢楠幼树形态指标的影响

从各处理桢楠幼树生长过程发现，其顶端生长势明显，主干茁壮，抽梢次数多。如表2所示，3种土壤处理下的桢楠幼树第一次抽梢（2016年4月23日）平均长度依次为紫色土（PS，以下均用处理表示）12.5 cm、腐殖土（HS）18.9 cm、冲积土（AS）10.9 cm，HS中的幼树平均抽梢长度明显高于PS和AS中的幼树的平均抽梢长度，而PS处理与AS处理的幼树梢长增长量差异不显著（P>0.05）。如图2所示，随着培育时间的增加，各幼树间株高增长量呈上升趋势且差异均显著（P<0.05），HS处理株高显著高于PS处理幼树株高，而PS处理幼树株高显著高于AS处理。此外，如图3所示，不同土壤类型其理化性质各不相同，对桢楠幼树地径生长量也产生不同的影响，HS处理地径增长量为0.83 cm，与PS、AS差异均显著，但后两者之间差异未达到显著水平。以上表明，桢楠幼树生长在腐殖土（HS）上的效果较好。

2.23 种土壤对桢楠叶片色素含量变化

由表3可见，在5月份，桢楠叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、类胡萝卜素（Car）均以腐殖土（HS）处理的幼树叶片的含量高于紫色土（PS）处理和冲积土（AS）处理。Chl a/Chl b 的测定结果表明，HS处理较高，PS处理次之，AS处理最低，这可以反映出同一树种幼树在3种土壤上光合活性的强弱[17]。7月份测定的桢楠叶片色素含量由高到低为：HS≈PS>AS，PS与HS中幼树各叶绿素含量差异甚微。10月份的测定结果与7月份测定总体表现基本一致，原因可能是后期腐殖土的蓄水、保水能力有所降低，从而影响植株的光合作用。总体结果表明，HS处理的桢楠幼树叶片光合色素含量总体较高。

2.33 种土壤对桢楠幼树光合指标的影响

由表4可知，栽培在3种不同土壤上的桢楠幼树，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）在3次测定中总体表现为HS>PS>AS的关系。在5月份测定时，这些光合指标间的差异不明显。在7月第2次测定时，3种土壤中的Pn差异显著（P<0.05）尤其是HS处理幼苗在最热月生长更加旺盛，Pn达到全年最高水平；HS处理与PS处理中幼树叶片Gs差异不显著，但在最热月二者显著高于AS；Tr的表现与Gs大致相同。10月份3种土壤上Pn则有较大幅度回落，HS处理与PS处理幼树之间Pn差异不显著，而AS处理幼树Pn显著低于前两种处理，而Gs与Tr在三者之间则表现为无明显差异。以上说明腐殖土（HS）和紫色土（PS）对幼树的光合作用有明显的促进效果。

表23 种不同土壤下桢楠幼树第一次抽梢、总株高净增长和地径净增长情况Tab.2Total plant height and net ground diameter of saplings in three different soils

表33 种土壤对桢楠叶片光合色素含量变化的影响Tab.3Photosynthetic pigment content in Phoebe zhennan saplings leaves in three different soils

表43 种土壤对桢楠幼树光合指标的影响Tab.4Effects of three types of soil conditions on photosynthetic indicators of Phoebe zhennan saplings

2.43 种土壤对桢楠叶片光合-光响应曲线及其特征参数的影响

3种土壤处理的桢楠的光响应曲线变化趋势如图1所示。幼树净光合速率（Pn）随光合有效辐射的增大而上升并逐步趋于平缓，3种土壤上桢楠幼苗Pn总体呈现出腐殖土（HS）>紫色土（PS）>冲积土（AS）的趋势，但随着时间的延长,不同土壤之间的光响应曲线变化幅度逐渐拉大。说明，随着培育时间的增加，不同土壤对桢楠幼树生长发育产生的促进效果不同。同时，由表5可知，最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）与光响应曲线的变化趋势一致（HS>PS>AS），而光补偿点（LCP）则呈现相反趋势（HS>PS>AS），表明HS中的桢楠幼树光合效率更高，积累的光合产物更多，而PS和AS效果次之。

图13 种土壤处理的桢楠幼树的光响应曲线Fig.1Light response curve of photosynthesis in Phoebe zhennan saplings leaves in three different soils

表53 种土壤处理的桢楠幼树的光响应参数Tab.5Light response parameters of Phoebe zhennan saplings in three different soils

2.53 种土壤对桢楠叶片光合-CO2响应曲线及其特征参数的影响

由图2可知，在3次测定结果中，3种土壤处理下的桢楠幼树的Pn-CO2响应曲线规律均表现为：在低CO2浓度范围内（0～600 μmol·mol–1），随着CO2浓度的增加，叶片Pn迅速上升，最终趋于稳定。而腐殖土中的桢楠幼树始终保持着最高的CO2响应能力。同时，由表6可知，最大净光合速率（Pnmax）、CO2饱和点（CSP）呈现出腐殖土（HS）>紫色土（PS）>冲积土（AS）的现象，CO2补偿点（CCP）呈现相反的现象。

2.63 种土壤对桢楠叶片光合日变化的影响

图23 种土壤处理的桢楠幼树的CO2响应曲线Fig.2CO2 response curve of photosynthesis in Phoebe zhennan saplings leaves in three different soils

表63 种土壤处理的桢楠幼树的CO2响应参数Tab.6CO2 response parameters of Phoebe zhennan saplings in three different soils

图33 种土壤条件下桢楠幼树光合速率日变化Fig.3Diurnal variation of photosynthetic rate of Phoebe zhennan saplings in three different soils

由图3可知，本试验当天测定的桢楠幼树光合速率日变化呈单峰型，没有出现光合午休现象。可能是因春末夏初之交，午后（14:00左右）时分的光照辐射强度还不够大。因此其净光合速率日变化曲线没有呈现出双峰型曲状态。但由图4可以看出，腐殖土（HS）处理桢楠幼树的光合速率总体上大于紫色土（PS）处理和冲积土（AS）处理，而一天中叶片的光合产量决定于光合曲线覆盖面积的大小[18]，从曲线可以看出，腐殖土上栽培的桢楠幼树光合曲线覆盖面积最大，说明其腐殖土中光合日产量最高，紫色土次之，冲积土最少。

3 讨论

不同类型的土壤，理化性质不同，其肥力特性也不同，不同种类的林木，生物学特性各异，而土壤类型与林木生长密切相关，因此，林木栽培要讲究适地适树[19]。如小青杨（清西陵地区称唐柳）（Populus pseudo-simohii）在0～50 cm的砂质和砂砾质土壤上生长不良，而在相同条件下，加杨（Populus×canadensis）则生长旺盛。这主要是因为小青杨根系较浅，侧根比较发达，而砂质土保水、保肥的能力差，不能满足它的生长需求；相反，由于加杨主根比较发达，可以从深层吸收营养和水分，满足其生物学特性，因此能正常生长。所以选择合适的栽培土壤，不仅能使树种顺利生长，而且还可以带来一定的经济价值和生态效益。本试验表明，桢楠幼树在疏松肥沃，有机质、营养元素含量高，pH值呈酸性的腐殖土（HS）中长势好，在保肥能力、回润力强的紫色土（PS）上生长较好，而在土壤黏重、通气透水性差的冲积土（AS）上则生长较差。

形态指标可直观反映不同土壤类型下植物的生长效果。本试验发现，桢楠幼树一年中有多次抽梢，尤以春梢最明显。移植栽培进行适应性生长后，第一次抽梢结果表明，高肥力的腐殖土（HS）对幼树生长中有明显的促进作用，显著高于紫色土（PS）和冲积土（AS），而后两者中幼树的生长指标和光合生理指标测定值差距较小，可能是栽植前期两种土壤的矿质元素含量差异不大，供肥能力水平相当，植株长势差异不明显。而随着培育时间的增加，到后期测定时，各处理间桢楠幼树的株高和地径生长量差异才凸显出来，这可以说明，土壤肥力高有利于桢楠幼树养分的积累，促进植株的营养生长[20]，3种土壤肥力各不相同，而HS能为植株提供较多的养分，从而促使其抽出更长新梢，长势更加旺盛。

光合作用是植物生长的生理基础，而光合色素是衡量植物进行光合作用时对光能吸收能力的指标之一[21]。本试验中，3种土壤中，同样是培育在腐殖土(HS)中的幼树叶片内叶绿素合成量多，而Chl a/Chl b 的比值由高变低，利于植物吸收更多的光能，从而增加了光合作用，延长叶片的功能期，积累了更多的有机物质，获得较好长势。另外，光合速率作为衡量叶片光合功能的重要生理指标，一直备受重视[22]。在本研究中发现，栽培在3种不同土壤中的桢楠幼树，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率(Tr)在测定中总体表现为腐殖土(HS)>紫色土(PS)>冲积土(AS)。7月份测定时，3种土壤间Pn表现出显著差异（P<0.05），HS中幼树叶片Gs与PS中幼树Gs差异不显著，而AS显著低于前两者，其原因可能是AS黏性强，土壤内部排水困难，通气透水性差，植株根系生长受阻，从而影响光合速率。气孔导度表示气孔张开的程度，对光合作用和蒸腾作用都有直接的影响，Tr的表现规律与Gs大致相同。10月份测定时，HS与PS中幼树间Pn几乎没有差异，AS中幼树Pn与HS、PS具有极显著差异（P<0.01）。说明培育后期，板结的AS对桢楠幼树光合生长产生了不良的影响。此外，光合-光响应曲线和光合-CO2响应曲线描述的是CO2浓度和光照强度与植物净光合速率之间的关系，能较好的解释植物对环境中CO2浓度和光照2种影响因子变化的适应能力[23]。本试验中，HS中幼树的光饱和点（LSP）、CO2饱和点（CSP）均高于PS和AS，而光补偿点（LCP）、CO2补偿点（CCP）则低于PS和AS，具有较高的光合效能，从而能积累更多的有机物，同样表明HS对桢楠幼树生长的促进作用最为突出。

综上所述，不同土壤类型对桢楠幼树的生长影响效果不同。土层深厚、水肥条件好的土壤有利于桢楠幼树的生长发育，能够满足幼树生态学特性。研究结果表明，桢楠幼树在腐殖土上长势最好，在紫色土上长势较好，而在冲击土上生长效果明显低于前两者。因此，在桢楠幼苗培育或移植栽培时，应积极贯彻适地适树这一原则，优先选择温暖湿润、疏松肥沃、土壤pH偏酸性的土壤条件，以促进其成林成材，最大限度发挥地、树生产潜力。