云南松林不同枯落物输入处理的土壤呼吸动态及其影响因素研究

2020-10-30左嫚黎建强杨关吕胡景孙轲

生态环境学报 2020年8期

左嫚，黎建强，杨关吕，胡景，孙轲

西南林业大学生态与环境学院，云南昆明 650224

土壤是陆地上最大的碳库，土壤表层储存着大约1 580 Gt的有机碳和600 Gt的无机碳（Batjes，2014），植被固碳并通过根系和枯落物输入的碳是土壤中有机碳的主要来源（Davidson et al.，2006），而土壤呼吸是土壤中碳损失的主要途径（Stielstra et al.，2015）。受全球气候变化和人类活动影响，如大气CO2浓度和温度升高、降雨格局改变、全球大气污染、干旱胁迫、森林病原体入侵、人为移除枯落物和控制火烧等都将通过影响植物光合作用产物及植被的生产力进而改变森林生态系统地上/地下枯落物输入量，而枯落物输入量的改变又将引起土壤碳库、土壤呼吸速率及有关土壤环境因子的改变，进而对森林生态系统土壤碳循环过程产生深远的影响（Burton et al.，2003；Wang，2011）。因此，深入研究全球气候变化背景下枯落物输入变化对土壤呼吸及其环境因素的影响对于准确评估生态系统的碳平衡具有重要意义。

土壤呼吸作为生态系统碳循环的重要组成部分，受到包括底物、生态系统生产力、土壤温度、土壤水分、土壤质地等因素的共同调控，森林土壤呼吸能在一定程度上反应一个生态系统的生产力及健康程度（骆亦其等，2007）。凋落物对土壤呼吸的影响是一个非常复杂的生物学过程，可以通过多种途径直接和间接地来实现，添加和去除凋落物可以通过改变土壤有机碳和养分的有效性以及土壤环境来影响土壤呼吸（Crow et al.，2009；Tóth et al.，2007）。目前已有诸多对土壤呼吸及其影响因子的研究，主要集中于干扰活动对土壤表观土壤呼吸和环境因子的影响（严俊霞等，2019；郑鹏飞等，2019；何立平等，2019；刘宝等，2019；王倩等，2019）。然而，现阶段评估土壤与大气间碳交换对人为干扰和气候变化的响应仍然具有很大的不确定性（郑蔚等，2017）。

云南松林是云贵高原主要的林分之一，在云南约占森林面积的70%（赵吉霞等，2014），是云南省乃至我国西南地区最重要的森林资源（邓喜庆等，2013）。全球气候变化引起的枯落物输入变化是一个长期缓慢的过程，而人为添加和去除枯落物（Detritus Input and Removal Treatment，DIRT）是一个能在较短的时间内模拟碳输入变化引起土壤呼吸及养分、有机碳等各指标变化的试验方法，可用来衡量改变碳输入对土壤呼吸动态变化、养分和土壤有机质的影响（Wang，2011；Kate et al.，2018）。因此，本研究通过枯落物添加和去除试验（DIRT），以滇中高原云南松天然林为研究对象，通过测定不同处理的林地土壤呼吸和土壤理化性质，探明两者间的相关性及对枯落物输入变化的响应，以期为评估未来气候变化条件下云南松森林生态系统碳平衡提供科学依据和数据参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省玉溪市磨盘山森林生态系统国家定位观测研究站内（23°46′18″—23°54′34″N，101°16′06″—101°16′12″E）。磨盘山地处低纬度高原，是云南亚热带北部与亚热带南部的气候过渡地区，海拔为1 260.0—2 614.4 m，气候垂直变化明显，由山底沟谷的南亚热带气候向山顶的北亚热带气候过渡，山顶中段的高山草甸则属中亚热带气候。年平均气温为15 ℃，年平均降雨量为1 050 mm。极端最高气温为33.0 ℃，极端最低气温为-2.2 ℃。全年日照时数为2 380 h。土壤以第三纪古红土发育的山地红壤和玄武岩红壤为主，高海拔地区有黄棕壤分布。

1.2 样地设置

于2018年1月在研究区云南松天然林内选择具有代表性、立地条件基本一致的同一地段设置6个5 m×10 m的样地（处理方法如表1所示）。在每个处理内均沿对角线均匀设置3个1 m×1 m观测小区，且离样地边缘最短距离＞1 m。样地内优势树种为云南松，平均树龄26 a，平均树高13.45 m，平均胸径18.43 cm，郁闭度65%。伴生树种有槲栎（Quercus alienaBL.）、木荷（Schima superbaGardn.et Champ.）、越橘（Vaccinium vitis-idaeaLinn.）等。林下植被稀少，灌木主要有碎米花杜鹃（Rhododendron spiciferumFI.）、野山楂（Crataegus cuneataSieb.et Zucc.）、黑果菝葜（Smilax glaucochina）等；草本植物主要有薹草（Carexspp），藤本植物蓬莱葛（Gardneria multifloraMakino）等；盖度约15%。

1.3 林地土壤呼吸速率的测定

于2018年3月—2019年4月采用Li-6400便携式光合作用测量仪（配备Li-6400-09土壤呼吸室）测定林地土壤呼吸（Rs，μmol·m-2·s-1），每月月初选择晴朗天气测定，测量时段为上午09:00—11:00，每个观测小区重复测定3次。测定前提前24 h将土壤呼吸圈（内径10 cm×高5 cm的PVC管）嵌入每个观测小区内枯落物和土壤中，以尽量恢复因底座的嵌入对土壤的扰动。

1.4 土壤理化性质的测定

在测量土壤呼吸的同时，在呼吸圈附近采用TRIME®-PICO 64/32同步测定10 cm处的土壤水分（φw，体积分数，%）和土壤温度（t，℃），并于2019年4月挖掘土壤剖面测定0—10 cm土层土壤理化性质。土壤容重（SBD）和土壤孔隙度（SP）采用环刀法测定（鲁如坤，2000）；土壤全碳（TC）采用总碳分析仪（Vario TOC，德国）测定；有机碳（SOC）用盐酸酸化后，采用总碳分析仪（Vario TOC，德国）测定；总氮（TN）则用浓硫酸-过氧化氢消解，采用连续流动分析仪（SEAL Analytical AA3，德国）测定（欧阳林梅等，2014）；利用浸提和连续流动分析仪（SEAL Analytical AA3，德国）测定硝态氮（NO3-）；土壤pH用电位法进行测定（史瑞和，1998）。

表1 不同枯落物处理样地描述Table 1 Description of DIRT treatments

1.5 数据分析

采用Excel 2010和SPSS 21.0统计软件进行数据处理；采用单因素方差分析（One-way ANOVA）对不同处理或不同月份的土壤呼吸及不同处理间各土壤理化指标进行差异显著性检验；采用双因素方差分析（Two-way ANOVA）检验不同处理、不同月份土壤呼吸的差异显著性及其交互作用；采用皮尔逊（Pearson）相关分析进行土壤呼吸和其他土壤理化性质的相关性，利用单因素指数和线性模型分别拟合Rs与土壤温度和土壤水分的关系；相关性分析中相关系数为土壤呼吸年均值与土壤理化性质各指标之间的关系。

2 结果与分析

2.1 不同枯落物处理样地土壤呼吸动态

不同枯落物处理和不同月份土壤呼吸差异极显著（P＜0.01，图1），且不同处理和不同月份对土壤呼吸有极显著的交互作用（表2）。不同处理样地土壤呼吸速率变化规律相似，在观测期内不同处理样地土壤呼吸最大值均出现在7月。

图1 不同处理林地土壤呼吸动态变化Fig 1 Monthly variations of soil respiration in DIRT treatments

表2 不同处理、月份及其交互作用对土壤呼吸速率的双因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA of effects of treatments, months and their interaction on soil

图2 不同枯落物处理年平均土壤呼吸速率Fig.2 Average annual soil respiration rate in DIRT treatments

枯落物不同处理和月份及两者交互作用对土壤呼吸速率的影响如表2所示。

不同枯落物处理土壤年均呼吸速率如图2所示。不同枯落物处理间土壤呼吸差异极显著（P＜0.01）不同枯落物处理样地的年均土壤呼吸速率分别为：Rs(DL)=8.32 μmol·m-2·s-1）、Rs(CK)=6.34 μmol·m-2·s-1、Rs(NL)=5.71 μmol·m-2·s-1、Rs(NR)=4.32 μmol·m-2·s-1、Rs(O/A-Less)=3.69 μmol·m-2·s-1、Rs(NI)=2.54 μmol·m-2·s-1。

2.2 不同枯落物处理样地土壤理化性质特征

2.2.1 不同枯落物处理林地土壤温度动态变化

图3 不同枯落物处理土壤温度动态变化Fig.3 Monthly variations of soil temperature in DIRT treatments

不同枯落物处理林地土壤温度动态变化如图3所示。各处理土壤温度具有明显的月变化，且变化趋势相似（P＜0.01）。NR、NI、O/A-Less和NL这4个样方的最高温度出现在6月，其余2个样方最高温度则出现在7月，所有处理样方的土壤温度均在次年1月达到最低；各处理土壤温度年变化范围分别是：NR为12.35—24.75 ℃、NI为12.10—23.0 ℃、O/A-Less为12.78—21.71 ℃、NL为11.74—21.64 ℃、CK为12.67—21.27 ℃、DL为12.32—21.39 ℃。从不同处理对土壤温度的影响来看，除NL样地年均土壤温度与对照无显著差异外（P＞0.05），其余处理样地年均土壤温度均显著高于对照（P＜0.05，表3）。

2.2.2 不同枯落物处理林地土壤水分动态变化

不同枯落物处理样方的土壤水分的变化较复杂，不同处理土壤水分含量存在显著的月变化（P＜0.05，图4）。6种处理3月的土壤水分含量均最低，显著低于其他月份（P＜0.05）；除DL样方外，NR、NI、O/A-Less、NL、CK这5个样方的土壤水分含量有相似的变化规律。不同枯落物处理对土壤水分影响显著，而对于土壤年平均水分含量，NR、NI和DL处理均显著高于对照（P＜0.05），O/A-Less和NL显著低于（P＜0.05）对照（表3）。

图4 不同枯落物处理土壤温度动态变化Fig.4 Monthly variations of soil moisture in DIRT treatments

2.2.3 不同枯落物处理林地其他土壤理化性质变化特征

不同枯落物处理样地土壤理化性质见表3。0—10 cm层土壤全氮质量分数以CK最高，为3.65 g·kg-1，与NL处理无显著差异，显著高于NR，NI，O/A-Less和DL处理（P＜0.05）；NR和NI土壤硝态氮（NO3-）质量分数分别为0.06 g·kg-1和0.05 g·kg-1，显著高于CK（P＜0.05），而其余各处理和CK间土壤硝态氮（NO3-）含量无显著差异（P＞0.05）；NR和NI处理0—10 cm层土壤全碳含量显著小于CK（P＜0.05），而其他各处理均与CK无显著差异（P＞0.05）；0—10 cm层土壤总孔隙度以DL处理最大，显著高于CK样地（P＜0.05），但其余各处理均与CK无显著差异（P＞0.05）。NI和O/A-Less处理对0—10 cm层pH值无显著影响，而NR、NL和DL处理0—10 cm层土壤pH显著小于CK（P＜0.05）；不同枯落物处理对0—10 cm层土壤容重和C/N无显著影响（P＞0.05）。

2.3 林地土壤呼吸与土壤理化性质的关系

2.3.1 林地土壤呼吸与土壤温湿度的月动态关系

据常用的关系方程，采用单因素指数模型Rs=beati模拟不同枯落物处理土壤温度与土壤呼吸的动态关系，Rs为土壤呼吸速率；ti为不同枯落物处理的土壤温度；b为土壤温度为0 ℃时的土壤呼吸速率；a为温度敏感系数。并采用单因素线性模型Rs=b+aφwi对土壤含水率与土壤呼吸速率进行回归分析，φwi为不同枯落物处理的土壤水分；a，b均为系数。

NI和O/A-Less两种处理10 cm层土壤温度与土壤呼吸间相关性呈极显著（P＜0.001），这两种处理的土壤温度与土壤呼吸的相关性系数较大，分别为0.79和0.72；而NR的相关系数最低（R2=0.43），DL处理的相关系数R2=0.47，CK处理的相关系数R2=0.50，NL处理的相关系数R2=0.52。不同枯落物处理下土壤温度对相应土壤呼吸速率变异的影响程度大小关系为O/A-Less＞NI＞NL＞CK＞DL＞NR。与土壤温度相比，不同枯落物处理的土壤水分对土壤呼吸的影响要小得多，如表4所示，CK和DL处理的土壤水分对土壤呼吸的影响较其余处理大。

表3 不同枯落物处理样地土壤理化性质Table 3 Physicochemical properties of soil in DIRT treatments

表4 不同处理土壤呼吸与土壤温湿度的月动态关系Table 4 Monthly dynamic relationship between soil respiration with soil temperature and humidity in DIRT treatments

2.3.2 林地土壤呼吸与其他土壤理化性质的相关性

6种不同处理林地年均土壤呼吸及土壤理化性质的相关关系见表5。不同处理林地年均土壤呼吸（Rs）与全氮（TN）呈显著正相关关系（P＜0.05），而与pH值呈极显著负相关关系（P＜0.01）。不同处理林地年均土壤呼吸（Rs）与NO3-、TC、SOC、总孔隙度、容重和C/N无显著相关性（P＞0.05）。

3 讨论

3.1 不同枯落物处理对土壤呼吸的影响

添加和去除凋落物可以通过改变有机碳的供应及环境因子来影响土壤呼吸（骆亦其等，2007，Sulzman et al.，2005，Tóth et al.，2007，Wang，2011）。林地土壤碳输入包括植物根系输入和枯落物输入，枯落物通过对地表覆盖和土壤特性的影响，使植物根系和土壤微生物活动发生改变，进而直接或间接地影响土壤呼吸速率（陈玉平等，2012）。本研究表明6种处理样地间土壤呼吸差异显著。其中以DL最大，NI林地土壤呼吸最低。与Sulzman et al.（2005）在Andrews森林DIRT实验发现NI处理的土壤呼吸显著低于对照（CK），DL显著高于对照的结论一致。同时本研究也表明土壤呼吸随底物的减少而降低，与Tóth et al.（2007）在SIK森林利用DIRT实验发现NL、NR和NI处理的土壤呼吸随着枯落物输入的减少而减少的结论一致。造成各处理间土壤呼吸的差异除了C源输入减少，还可能因为有无地表枯落物覆盖及覆盖量而产生差异，即枯落物的间接影响。这主要是因为地表枯落物不仅提供微生物分解底物，还可能会因有（无）枯落物的覆盖而使植物细根增加（减少）（王微等，2016），从而使枯落物分解或根系组分的呼吸增加（减少），最终导致林地土壤呼吸也随之增加（降低）。与所有枯落物添加试验所得结果一样，本研究中双倍枯落物处理显著高于对照，一方面枯落物的添加就增加了枯落物分解呼吸的底物，另一方面添加枯落物会产生正激发效应（Burton et al.，2003），但这种激发效应的发生及方向与活根系的存在有一定的相关性（Subke et al.，2004）。NL与CK无显著差异，一方面可能是因为NL样地腐殖层较厚，且本研究是一个短期试验（1 a），即由于NL样地在短期内土壤呼吸分解底物充裕；另一方面可能由于没有枯落物覆盖，NL样地根系组分的呼吸较高，所以使NL林地土壤呼吸与CK间无显著差异。此外，本研究中O/A-Less林地土壤呼吸介于NR与NI两样地之间，且显著小于CK，这可能是因为O/A-Less与NR样地C源来源及输入量的不同，O/A-Less的C源输入主要来源于植物根系，无有机质层和枯落物输入，而NR刚好相反。O/A-Less的林地土壤呼吸比NI高也只是因为O/A-Less有根系呼吸，而NI没有任何C源输入。

表5 林地土壤呼吸与其他土壤理化性质相关系数Table 5 Pearson correlation coefficient of soil physicochemical properties and soil respiration

3.2 不同枯落物处理对土壤理化性质的影响

枯落物输入改变通过直接改变枯落物、根系C输入及土壤有机质的输入，且枯落物、根系及土壤有机质均对土壤理化性质有显著影响（米彩红等，2012），此外，森林盖度等因素也会对浅层土壤理化性质产生影响（刘佳楠等，2018）。本研究中各处理间0—15 cm土壤温度差异显著，尤其以NR最高，其次是NI，其余处理的温度均在17 ℃左右，这可能是各处理样地间总盖度有细微差别而导致的（刘佳楠等，2018）。各处理间0—15 cm土壤水分差异显著，NR和NI土壤含水量较高，一方面可能是因为两个样方是做的切根处理（挖壕沟法，放入塑料隔板隔离样地外根系），由于塑料隔板及底部的透水性差，导致NR和NI土壤水分较高；另一方面，与样地无活植物根系有关，因为活的植物根系与植物蒸腾作用密切相关（高丽等，2009），由于NR和NI两个样地无活的植物根系，因此其土壤水分较高。而DL的土壤水分也较高，其盖度及处理方式与NR和NI两个样方有所不同，所以导致其土壤水分较高的原因与NR和NI两个样方的原因也就不同，由于DL的枯落物覆盖比正常输入多了一倍，且有研究表明土壤水分与总枯落物的积累量呈正相关（刘佳楠等，2018），也就是说，地表枯落物对土壤水分的截留和防止土壤水分的蒸发具有重要作用（Rey et al.，2002）。而O/A-Less和NL的土壤水分低可能是因为植物蒸腾、无地表枯落物截留及防止蒸发的作用。CK土壤水分介于NL和DL之间，可能因为枯落物厚度比DL的厚度少一倍，所以枯落物的截留和防止蒸发的作用会减弱。TN、TC和SOC在CK与NL间无显著差异，并显著高于其他处理，这可能是因为CK和NL的土壤腐殖层较厚，但比DL处理的碳氮消耗低造成的结果（王春阳等，2011）。而在NR和NI的TN、TC显著低于其他处理，这可能是因为NR和NI两处理样地无活植物根系，相当于一个微小且相对完整的碳循环过程被切断了，在土壤中的碳氮随土壤呼吸的消耗而减少，虽然NR处理样方有枯落物的输入，但其循环系统是不健康的，所以NR和NI处理样方的TN和TC显著少于其他处理；而DL林地的TN、TC和SOC比CK低，可能是因为DL样方添加枯落物后，供微生物分解的可溶性有机碳上升，使土壤有机碳消耗较快（王春阳等，2011；王清奎等，2007），在此过程中，对氮的消耗也会增加（表5）。大概可以看出，各处理间TN、TC和SOC随着地上枯落物和根输入的增加（减少）而增加（减少），与Nadelhoffer et al.（2004）Harvard森林DIRT试验得到的结果一致，然而这并不是绝对的，可以看到本研究各处理间TN、TC和SOC与Nadelhoffer研究结果的细微差异，这可能是因为植被类型，气候等的不同导致的。而NO3-在无根系处理（NR和NI）中较高，其余样地（有活植物根系）间NO3-无显著差异，这与根系及根系微生物对N的吸收利用有关。有研究表明活体植物根系会吸收NO3-，而无根系就会使NO3-累积（樊卫国等，2016），所以在无根系处理（NR和NI）中NO3-的含量较高。总孔隙度以DL样地最高，其余样地间无显著差异，这可能是因为DL样地的土壤表面枯落物层较厚，形成的腐殖层较厚，形成了多孔结构（丁奠元等，2016），所以孔隙度较高。NR、NL和DL处理0—10 cm层土壤pH值显著小于对照，这可能是因为不同处理改变了土壤易溶物质含量，间接通过影响孔隙度、土壤微生物、植物根系等影响pH的因素，进而导致pH值发生变化。

3.3 土壤理化性质对土壤呼吸的影响

众多学者的研究表明，土壤呼吸与土壤理化性质存在相关性，其相关性对于探明环境变化下因子对土壤呼吸的影响机制具有重要意义，然而不同土壤理化性质与土壤呼吸的相关性受不同植被类型、气候、纬度等的影响而表现出不同（骆亦其等，2007；严俊霞等，2019；郑鹏飞等，2019；何立平等，2019；刘宝等，2019；王倩等，2019）。本研究表明不同处理林地土壤温度、全氮与林地土壤呼吸均呈显著正相关（P＜0.05），而与pH呈显著负相关（P＜0.05）。这是因为土壤呼吸过程包括多个化学、物理和生物过程，其中生物过程又受底物供应、温度、湿度、碳、氮、土壤质地和土壤pH这一系列生物和非生物因子所影响（骆亦其等，2007）。据表4可以看出土壤温度比土壤水分对林地土壤呼吸的影响程度大，这与王倩等（2019）、刘顺等（2019）的研究结果一致，而与赵吉霞等（2014）在滇中高原磨盘山的土壤水分对土壤呼吸影响程度最大的实验结果不同，这可能是不同年份气候的不同，导致主控因子发生了改变。土壤含水量只有在极低和极高的情况下才会抑制林地土壤呼吸（Tóth et al.，2007；Liu et al.，2002），而本研究中不同枯落物处理土壤含水量与对应土壤呼吸的R2范围为0.02—0.34，表明土壤水分不是关键的影响因子。有研究表明土壤呼吸随有机碳的增加而增加，例如Franzluebbers et al.（2001）研究发现土壤呼吸强烈地受土壤有机质中碳底物的调控，且土壤基础呼吸与土壤有机碳含量呈线性相关关系，但本研究中土壤呼吸与SOC无显著相关性，这一结果与赵吉霞等（2014）的研究结果不一致，这主要是因为赵吉霞做的是时间动态上的相关性，而本研究则非动态关系；也可能因为不同处理对有机碳和土壤呼吸的影响程度不同，进而两者间无明显的相关性。即使土壤呼吸与土壤有机碳之间存在线性关系，但有机碳的可利用性也会随物理环境的变化而变化，也同样受N等其他土壤因子的影响（表5），且并不是全部的有机碳都贡献给土壤呼吸，而是只有有机碳中的活性组分和中间组分对土壤呼吸有贡献，分别占有机碳对土壤呼吸贡献的80%和20%（Schimel et al.，1994）。C和N是土壤动物和微生物的重要生命组成物质，也是影响根系生产力和枯落物分解的重要因素，C和N可通过影响根呼吸、地上枯落物分解、微生物呼吸从而影响林地土壤呼吸，还可以通过影响土壤生态系统生产力间接影响林地土壤呼吸（骆亦其等，2007），因此本研究中林地土壤呼吸与全氮呈显著正相关系，且氮与全碳和有机碳存在显著相关性（表5）。通常土壤pH＜7时，土壤呼吸随pH的增加而增加（Dilustro et al.，2005）。结合表3本研究的土壤pH是小于7的，但本研究中土壤呼吸与pH值间呈极显著负相关，这与马莉（2017）的研究结果一致，可能是因为土壤样取自0—10 cm表层，且由于表层松针在分解后形成土壤腐殖质酸等酸性物质，而DL处理云南松的枯落物是双倍的，在分解过程中释放更多的酸性物质，造成表层土壤pH降低，这与呼吸速率是相悖的。据表5可以看出，土壤环境因子间存在相关性，这表明林地土壤呼吸受不同环境因子的综合调控，若其中一个条件发生改变，土壤因子的影响程度也会随之改变（骆亦其等，2007）。