BR调控番茄果实成熟和品质改良方面取得新进展 （2020.10.1 园艺研究）

番茄（Solanum lycopersicum）不仅是一种重要的蔬菜作物，也是果实发育研究的经典模式体系。果实成熟过程涉及一系列生理生化变化，包括色素积累、果实软化、香气和风味物质形成等，也是果实品质形成的过程。在这个过程中，植物激素发挥着重要作用，存在着既独立又互作的网络调控机制。油菜素甾醇类植物激素（Brassinosteroid，BR）广泛参与调节植物的生长发育和逆境适应性，作为一种低毒高效、环境友好型的植物激素，在农业生产上有广阔的应用前景。在模式植物拟南芥中，BR的信号转导途径已经得到阐明，并成为植物细胞中了解得最为透彻的信号转导途径之一。BR生物合成是一个呈现网格状的复杂途径，并且受到信号转导组分的反馈抑制等不同层面的调控。在不同植物中，BR生物合成的调控及其活性形式的种类都存在差异。研究番茄果实发育过程中BR生物合成途径及其对果实成熟和品质形成的调控具有重要的理论意义和应用价值。

近日，浙江大学农业与生物技术学院汪俏梅课题组在Horticulture Research在线发表了题为Regulation of fruit ripening by brassinosteroid biosynthetic gene SlCYP90B3 via an ethylene dependent way in tomato的研究论文。该论文在番茄果实中鉴定到2种活性形式的BR，分别为油菜素甾酮（CS）和油菜素内酯（BL），并发现在果实成熟过程中活性形式的BR含量增加，主要是因为BR生物合成途径在果实发育进程中增强，而代谢途径则减弱。通过进一步构建BR生物合成限速酶基因SlCYP90B3的过表达和RNAi转基因材料，探究了內源BR对番茄果实成熟的整体影响，包括促进乙烯的释放和类胡萝卜素的合成、促进果实软化以及增加可溶性糖和果实香气含量。鉴于乙烯在果实发育中的关键性作用，论文还研究了基于SlCYP90B3过表达引起的BR生物合成增强对番茄果实成熟的调控作用与乙烯途径的关系，发现BR能促进乙烯的生物合成和信号转导途径，结合乙烯效应抑制剂1-甲基环丙烯（1-MCP）处理实验，阐明了BR与乙烯互作促进番茄果实中类胡萝卜素积累的分子机制。研究结果证实了BR在番茄果实成熟和品质形成中的重要作用，并揭示了BR与乙烯互作调控果实发育的生理机制，有助于完善番茄果实成熟过程中激素互作的调控网络。

浙江大学博士生胡松申和浙江大学农业与生物技术学院特聘副研究员刘丽红博士为论文共同第一作者，浙江大学农业与生物技术学院汪俏梅教授和沈阳农业大学园艺学院李天来院士团队许涛教授为共同通讯作者。这项工作得到了国家自然科学基金重点项目（31830078），农业农村部转基因专项（2016ZX08009003-001）和浙江省自然科学基金重点项目（LZ15C150001）等课题的资助。

汪俏梅教授课题组一直致力于番茄类胡萝卜素的代谢调控网络解析与番茄品质调控研究，提出二氧化碳加富是促进类胡萝卜素积累，改善设施栽培番茄色泽晦暗和风味品质下降的有效措施（Food Chemistry，2014，153：157-163）;阐明了新型植物激素JA以独立于乙烯的途径促进番茄红素合成的机制（Journal of Experimental Botany，2012，63：5751-5761），以及BR信号转导的重要组分BZR1通过促进质体发育促进类胡萝卜素积累和品质改善的机制（Plant Biotechnology Journal，2014，12：105-115）;并应邀在Molecular Plant（2015，8：28-39）發表题为Regulation of Carotenoid Metabolism in Tomato的综述论文，提出了以信号互作和转录因子为中心的番茄类胡萝卜素代谢调控网络，以及通过栽培手段、环境因子控制、化学调控和遗传工程等方式调控类胡萝卜素代谢和改良番茄品质的有效途径。本论文构建的SlCYP90B3过表达材料外观品质、营养品质和风味品质都得到明显改善，并且早熟性和总产量也得到改善，预示了其在番茄品质改良中的应用潜力;同时研究者还阐明了其独特的改善番茄风味品质的机制，即通过促进基于SlCCD1B的类胡萝卜素代谢途径，改善香叶基丙酮（geranylacetone）和6-甲基-5-庚-2-酮（6-methyl-5-hepten-2-one，MHO）这两种对番茄风味有贡献的挥发物的形成。这些系列研究深化了人们对类胡萝卜素代谢调控网络的认识，有助于更好理解激素互作在番茄类胡萝卜素合成和品质形成中的功能，在通过化学调控和遗传工程手段改良番茄品质的实践中有广阔的应用前景。