中国沙棘伐桩萌枝能力对平茬高度的响应

张泽宁 李 芳 郭彩云 陈文红 刘春红 高海银

( 1. 榆林市林业科学研究所，陕西 榆林 719000；2. 榆林市科技信息研究所，陕西 榆林 719000；

3. 定边县林业工作站，陕西 榆林 718600)

中国沙棘（Hippophae rhamnoidesssp.sinensis）是我国北方旱区的重要造林树种，固氮培土、用途多样；根系萌蘖和伐桩萌枝能力极强，拥有“栽一株成一片”和“反复平茬利用”的潜力。平茬就是在近地面截去树木主干，促使伐桩、根系的不定芽或休眠芽萌发形成新植株从而达到更新之目的。与种苗更新相比，平茬更新可在短期内恢复种群数量、结构及其功能，使植被演替具有“持续生态位效应”。而且平茬更新对生境干扰小，有利于提高种群对不良环境的适应能力，在植被恢复和重建中具有重要意义[1-4]。但平茬更新效果受到多种因素影响，平茬高度就是其中可控条件之一。然而，关于树木萌枝能力对平茬高度响应规律的研究结果并不一致，也缺乏相应的调控机制探讨，难以解释响应规律的形成原因[5-11]。关于森林萌生更新机制朱万泽提出了6种假说，资源分配假说认为：地上部分损失后，根系的资源储存量对树木萌生具有重要意义[1]。基于此，本研究重点分析中国沙棘伐桩萌枝（发生和生长）能力对平茬高度的响应规律，并从生物量投资与分配角度探讨其中机制。

1 试验区概况与研究方法

1.1 试验区概况

试验区地处陕西省定边县，位于107°15′～108°22′E、36°49′～37°53′N，属中温带半干旱大陆性季风气候；年均气温7.9 ℃，最高气温37.7 ℃、最低气温-29.4 ℃；年均降水量316.0 mm，年蒸发量2 490.0 mm。地带性植被为干草原，兼具旱生、沙生、盐碱以及中生草甸植物种类。土壤以风沙土、黄绵土为主，养分贫瘠、保水保肥能力差。试验布设在白湾子镇魏梁山（黄土丘陵区）2001年采用实生苗营造的人工林内，林分年龄15 a，初植株行距1.0 m×1.5 m，土壤为黄绵土但表层覆盖风沙土；平茬前部分枝叶（包括1 级枝）已经枯死、生长及繁殖能力明显衰退，但林地已有不少根蘖植株。

1.2 研究方法

平茬高度分为0、10、20 cm（留桩高度）3个水平，以不平茬为对照；田间布设以随机排列和拉丁方排列相结合，重复4 次。其中，每个小区选10个克隆对其母株（人工栽植）进行平茬。试验于2016年4月（休眠期）布设，连续3年每月25 日进行跟踪观测直至10月份。跟踪观测以“格子样方”为单元，即以母株（人工栽植）为核心划出1.0 m×1.5 m 的小样方，将其视为1个克隆进行测定。调查时逐一测定每个克隆的萌蘖方式（伐桩萌枝或根系萌蘖）、萌蘖数量、萌蘖生长量及母株（对照）新梢生长量。根据萌蘖数量、萌蘖生长量以及母株生长量平均值，分别选取不同处理和对照的“平均克隆”，并在相应格子样方内进行生物量测定（2018年10月）。其中，地上全部伐倒后分别叶片、枝条、树干、伐桩称其鲜质量，地下全部挖出分别垂直根、水平根称其鲜质量。然后，各个构件取一定数量样品带回实验室烘至恒质量换算成干质量。

1.3 数据分析

采用软件SPSS 22.0 进行萌枝数量、萌枝生长、生物量投资格局、生物量分配格局在不同平茬高度之间的差异显著性检验，并计算萌蘖能力与生物量投资之间的 Pearson 相关系数（r）。

2 结果与分析

2.1 萌枝能力对平茬高度的响应

2.1.1 萌枝数量对平茬高度的响应

未平茬克隆（对照）没有萌枝发生，平茬克隆的萌枝情况见表1。由此可知：平茬第1年萌枝数量最多，显著高于第2年和第3年；平茬0、10 cm 第2年与第3年差异不显著，平茬20 cm 的第2年显著高于第3年。平茬10、20 cm 的第1年萌枝存活率最高，显著高于第2年和第3年，平茬0 cm 的萌枝存活率在3年之间差异不显著。根据表中数据计算还可得出：平茬0、10、20 cm 的累计萌枝数量分别为17.0、22.0、33.0 株，萌枝平均存活率分别为85.75%、90.15%、79.53%。由此表明：平茬可促进不定芽或休眠芽萌发，其萌枝数量随平茬高度增大上升而存活率先升后降；随平茬时间延长，伐桩萌枝数量趋于下降而存活率逐渐稳定。

表1 萌枝数量及存活率对平茬的响应Table 1 Response of sprout number and survival rate to stumping

2.1.2 萌枝生长对平茬高度的响应

由表2 可知：平茬0 cm 的萌枝高生长量第1年和第2年显著大于第3年，平茬10 cm 的第1年居中、第2年最小、第3年最大，平茬20 cm的第1年最大、第2年居中、第3年最小，未平茬的新梢生长量3年间差异不显著；平茬0 cm 和20 cm 的萌枝基径生长量第1年最大、第2年居中、第3年最小；平茬10 cm 的第1年最大，第2年和第3年显著小于第1年。根据表中数据计算还可得出：平茬0、10、20 cm 萌枝的累计高生长量分别为118.40、156.75、154.90 cm，累计基径生长量分别为13.80、18.65、16.78 mm，未平茬的新梢累计生长量仅为24.63 cm。与对照相比，0、10、20 cm 平茬的萌枝高生长量比新梢生长量分别提高3.81、5.36、5.29 倍。由此表明：平茬可加速萌枝生长，其生长量随平茬高度的增大先升后降；随平茬时间的延长，平茬0、20 cm 的萌枝生长量逐年下降，而平茬10 cm 的趋于稳定或上升。

2.2 生物量对平茬高度的响应

2.2.1 生物量投资格局对平茬高度的响应

由表3、表4 可知：平茬0 cm 的克隆、地上及其构件（叶、枝、干）生物量显著低于对照，地下及其构件（垂直根和水平根）生物量与对照差异不显著；其中，克隆生物量较对照降低143.73%。平茬10 cm 的克隆、地下及其构件生物量显著高于对照，地上生物量与对照差异不显著，地上构件叶片生物量显著高于对照，枝条差异不显著，树干显著低于对照；其中，克隆、地下构件及叶片生物量较对照分别提高37.65%、162.13%、105.85%。平茬20 cm 的克隆生物量与对照差异不显著，地下及其构件显著高于对照，地上及其构件枝条、树干显著低于对照，叶片与对照差异不显著。其中，地下构件生物量较对照提高88.12%。由此表明：平茬使地下构件垂直根、水平根及地上构件叶片的生物量投资加大，树干和枝条生物量投资降低。经过3个生长季，平茬10 cm 的克隆生物量积累能力超过对照，平茬20 cm 的恢复到对照水平。

表3 克隆及地下构件生物量投资对平茬高度的响应Table 3 Response of biomass accumulation of clonal and underground components to stubble height

表4 地上及其构件生物量投资对平茬高度的响应Table 4 Response of aboveground and its component biomass accumulation to stubble height

2.2.2 生物量分配格局对平茬高度的响应

由表5、表6 可见：平茬后，地下及其构件（垂直根和水平根）生物量分配、根冠比显著高于对照，地上生物量分配显著低于对照。在地上生物量的再分配中，树干和枝条生物量分配显著低于对照，平茬0、10 cm 的叶片生物量分配显著高于对照，平茬20 cm 的叶片生物量分配与对照差异不显著。进一步表明：平茬使地下及其构件垂直根、水平根生物量分配增大，在地上生物量的再分配中叶片生物量分配增大。

表5 克隆及地下生物量分配对平茬高度的响应Table 5 Response of clonal and underground biomass allocation to stubble height

表6 地上生物量再分配对平茬高度的响应Table 6 Response of aboveground biomass redistribution to stubble height

2.3 萌蘖能力与生物量投资格局的关系

由表7 可见：萌枝数、存活率与克隆及其构件生物量相关不显著但存在正相关趋势，萌枝高度、基径、冠幅生长量与克隆及其构件生物量投资呈极显著、显著正相关或具有正相关趋势，说明萌枝生长量随克隆及构件生物量的增大而上升、而萌枝数量及其存活率具有上升趋势。研究还表明：萌枝数量与存活率呈显著负相关（r=-0.785，P＜0.05），萌枝生长量与存活率具有负相关趋势（P＞0.05），构件生物量之间呈极显著正相关（r＞0.870，P＜0.01）；说明萌枝数量与其存活率之间存在权衡作用，萌枝生长量与其存活数量之间也存在一定的权衡作用。

表7 萌枝能力与生物量投资的关系Table 7 Relationship between tillering capacity and biomass accumulation

3 结论与讨论

关于萌枝数量及生长量对平茬高度的响应规律，目前的研究结果并不一致。对4 种灌木、5种乔木的研究表明：随伐桩高度增大，萌枝数上升而高生长量差异不显著[5-6]。沙枣平茬0、5、10 cm 时，萌枝数上升而高生长量下降[7]。沙棘平茬0、8、16 cm 时，萌枝数先升后稳而高生长量先升后降，其中以平茬8 cm 的萌蘖效果最好[8]。沙棘平茬0、10、20 cm 时，10 cm 的萌枝数、高生长量、生物量均比其他2个留茬高度要好[9]。本研究表明：随平茬高度增大，中国沙棘伐桩萌枝数量上升而生长量先升后降。由此说明，萌枝数量与生长量之间具有权衡作用，存在一个对萌蘖发生、生长都比较有利的平茬高度，最有利于种群数量和结构的尽快恢复[10-11]。在本研究中，平茬10 cm 就是这样一个比较理想的平衡点。一方面，伐桩萌枝源于留存树干的不定芽和休眠芽，留存树干（伐桩）越高则不定芽和休眠芽的数量越多，萌枝数量也就越多。另一方面，萌枝生长量与克隆及其构件生物量呈正相关，生物量随平茬高度增大先升后降，萌蘖生长量相应地表现为先升后降趋势。值得注意的是，平茬使克隆加大了对垂直根、水平根、叶片的生物量投资与分配，这种生物量格局的改变与萌枝生长存在更加深刻的内在联系。中国沙棘的垂直根倾斜或垂直向下延伸，主要功能是吸收土壤资源并进行地下空间的垂直拓展；水平根随地形呈水平走势，兼有地下空间水平拓展、根蘖繁殖、连接分株、储藏和转运养分等多种功能；垂直根和水平根还拥有丰富的固氮根瘤[12-14]。在平茬萌蘖过程中，水平根的生物量投资具有“前置效应”和“主导效应”，垂直根、水平根、叶片生物量之间又有协同效应[15-16]。由于根系及叶片生物量随平茬高度增大先升后降，因此萌枝生长量也呈先升后降趋势。这一结果从生物量投资与分配格局调节角度揭示了中国沙棘伐桩萌枝调控机制，符合森林萌生更新的“资源分配假说”，有所不同的是揭示了新生叶片发育在萌枝过程中的重要作用[1]。

中国沙棘萌枝数与存活率呈显著负相关、萌枝生长量与存活率具有负相关趋势，说明两两之间也存在权衡作用。究其原因，萌枝数的增多使同一伐桩内萌枝间的竞争加剧，从而导致死亡数量上升[16-17]。平茬0 cm 的萌蘖数量最少，生长量最小，存活率居中；平茬10 cm 的萌蘖数量居中，生长量和存活率最高；平茬20 cm 的萌蘖数量最多，生长量居中，存活率最低。由此可见：不同平茬高度萌枝格局的形成，最终取决于萌枝数、存活率、生长量三者之间的权衡，并非局限于上述萌枝数量与生长量的权衡。此外，中国沙棘伐桩萌枝数及存活率与生物量相关不显著，原因在于内源激素是调控萌枝发生的主导因子。研究表明：萌枝数与IAA（生长素）、ZR（细胞分类素）、GA3（赤霉素）含量及其与ABA（脱落酸）的比值呈正相关，平茬不仅提高了萌蘖发生期间的IAA、ZR、GA3含量，而且在整个萌蘖过程中提高了IAA、ZR、GA3与ABA 的比值并降低了ABA 含量[18-19]。研究还表明，根系萌蘖数量及生长量均与水平根、垂直根、叶片的生物量呈正相关[16]。说明伐桩萌枝与根系萌蘖的调控机制存在差异，即根系萌蘖发生与根系资源储存量密切相关，而伐桩萌枝的发生与根系资源储存量相关不显著。

综上所述，平茬干扰通过刺激诱导中国沙棘伐桩不定芽和休眠芽萌发，通过加大根系和新生叶片生物量投资与分配促进萌芽生长，并在萌枝数、存活率、生长量的权衡作用下形成不同平茬高度的萌枝格局。其中，平茬10 cm 的萌枝存活率和生长量最大，且经过3个生长季其生物量积累能力显著超过对照。