广东惠东古田省级自然保护区鸟类多样性及群落特征分析

翁锦泅 ，孟 蕊 ，林石运 ，韩婉诗 ，彭秋燕

(1.广东惠东古田省级自然保护区管理处，广东 惠州 516321；2.广州草木蕃环境科技有限公司，广东 广州 510520)

鸟类是重要的野生动物类群之一，也是目前全球广泛监测的环境指示物种，掌握该类群在区域内的资源状况是开展保护管理工作的重要参考[1]。广东惠东古田省级自然保护区自1989年设立以来，仅对两栖爬行动物[2-3]及蝶类[4]进行了调查，而区域内的鸟类多样性状况尚无资料。自2017年起，笔者于古田保护区开展了为期3年的调查监测，以期查明区内鸟类多样性状况及特征，为保护区的保护管理工作提供数据支撑。

1 研究地概况

广东惠东古田省级自然保护区(下称“保护区”)位于广东省惠州市惠东县西北部，地处北回归线南侧，莲花山脉西南端，是粤东地区最具代表性的南亚热带原始次生常绿阔叶林区。地理坐标为23°05′～23°09′N，114°46′～114°49′E，总面积 2 189.2 hm2，属南亚热带季风气候，全年温和暖湿，光热资源和雨量充足，主要保护对象为南亚热带常绿阔叶林和珍稀动植物。

2 研究方法

2.1 调查方法

野外调查主要采用样线法及红外感应自动照相法。分别于2017年7月至2019年9月按3月、7月、9月和12月沿5条固定样线进行调查，共计10轮。样线总长约15 km，基本涉及保护区所有生境类型，分布情况见图1。调查时间主要在鸟类活动高峰期的每日清晨 7∶00—10∶00或傍晚 4∶00—6∶00。样线单侧宽度为25 m，步行平均速度控制在1.5 km/h，使用GPS卫星定位系统进行样线轨迹记录。调查过程中用8×42的双筒望远镜(Zeiss)观察并用100～400 mm长焦单反相机(Canon)辅助拍摄，同时也通过鸣声辨认，记录鸟类的种类、数量、发现时间、生境信息等。

红外感应自动照相法作为样线调查法的补充，主要监测地栖型鸟类。通过ArcGIS 10.2在保护区范围按2 km×2 km生成渔网，结合生境状况和可达性，按网格布设10个相机位点(图1)，每个网格布设1～2台，红外相机型号为KG780NV(Keep Guard)，编号为GT 01～10，安装64 G内存卡，8节5号锂电池，安放前调试为北京时间，拍摄模式为拍照(3张)+摄像(10 s)，感应间隔30 s，安放高度为离地面30～60 cm。测试镜头方向后还原现场并尽量清除前方杂物。监测周期为2017年7月至2019年9月。每次样线调查时，同步回收红外相机数据并更换电池和内存卡，回收后整理影像数据。

2.2 分类依据

物种分类参考《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》[5]，动物地理区划参考《中国动物地理》[6]。

2.3 数据处理

1)样线数据

样线调查结束后，将每次数据录入Excel文件，以样线调查的个体遇见率作为划分鸟类数量等级的标准，单位为只次/h，调查总时长为124.85 h。以个体遇见率≥1.0只次/h的作为优势种，个体遇见率在0.1～1.0只次/h的为常见种[7]，个体遇见率在0.03～0.1只次/h的为偶见种，个体遇见率在0.03只次/h以下的为稀有种。采用以下指数分析物种多样性和相似性[8]：

①Shannon-Wiener多样性指数

②Margalef丰富度指数

DMa=(S-1)/lnN

③Pielou均匀度指数

JSW=H′/lnS

④Simpson(优势度)指数

式中：Ni为种i的个体数；N为所在群落的所有物种的个体数之和；S为群落中的物种总数。

⑤种类相似性指数

式中：CS为Srensen指数(%)；j为2个群落共有种个数；a为群落A的物种数；b为群落B的物种数。

2)红外相机数据处理

整理照片中的物种、数量、拍摄时间、拍摄位点等信息。每台红外相机连续工作24 h视为1个相机工作日。所有相机累计相加的工作日为总相机工作日(total camera days,TCD)，共计 5 257 d(相机日)。参照O’Brien等[9]的标准，对同一台相机所拍摄到的物种照片进行独立性判定，即同一台相机在超过30 min后所拍摄的同一种的照片或视频视为独立有效，定义为独立照片(Independent Photograph,IP)。利用物种独立照片数占总有效相机工作日的百分比作为各个物种的相对多度指数(Relative Abundance Index,RAI)，将该指数作为鸡形目、鸽形目、部分鸫科鸟类等主营地栖物种优势度的参考数据。公式为：RAI=(IP/TCD)×1000[10]。

3 结果与分析

3.1 物种与群落组成

调查共记录到鸟类13目41科115种，占广东省555种[11]鸟类的20.72%。其中样线法调查到104种；从红外相机自动感应拍照法拍摄到的照片中鉴定到48种。以雀形目物种最为丰富，占比达70.43%；其次为鸮形目物种，约占鸟类物种总数的5.22%；第三为啄木鸟目和鹃形目物种，各约占4.35%；鹰形目物种约占3.48%，鸡形目和鸽形目物种约占2.61%，其他目仅含1～2种。

记录到珍稀濒危重点保护物种及中国特有种共22种；国家二级重点保护陆生野生动物13种：白鹇(Lophuranycthemera)、褐翅鸦鹃(Centropussinensis)、黑鸢(Haliasturindus)、日本松雀鹰(Accipitergularis)、凤头鹰(Accipitertrivirgatus)、蛇雕(Spilornischeela)、领角鸮(Otuslettia)、红角鸮(Otussunia)、领鸺鹠(Glaucidiumbrodiei)、斑头鸺鹠(Glaucidiumcuculoides)、长耳鸮(Otuslettia)、黄嘴角鸮(Otusspilocephalus)、仙八色鸫(Pittanympha)；被列入IUCN近危(NT)级别的1种：白眉山鹧鸪(Arborophilagingica)；易危(VU)级别的1种：仙八色鸫；被列入CITES附录Ⅱ的物种13种；中国脊椎动物红色名录近危(nt)级别的6种，易危(vu)级别的3种；广东省重点保护野生动物有4种：红嘴相思鸟(Leiothrixlutea)、池鹭(Ardeolabacchus)、棕腹鹰鹃(Hierococcyxnisicolor)、白眉山鹧鸪；中国特有种2种。有70种被列入国家“三有”保护动物名录。

在鸟类群落生态类型组成方面，共有5个生态类型：涉禽4种(3.48%)，陆禽6种(5.22%)，攀禽14种(12.17%)，猛禽10种(8.70%)，鸣禽81种(70.43%)。

3.2 区系与居留型组成

115种鸟类中，东洋界物种有72种，约占物种总数的62.61%；古北界物种14种，约占12.17%；广布种29种，占比约25.22%。

表1 鸟类各分类阶元的组成

在居留型组成上，留鸟有73种，占比最大，约调查到鸟类物种总数的63.48%；冬候鸟22种，约占19.13%；夏候鸟13种，约占11.30%；旅鸟7种，占比约6.09%。

3.3 物种优势度

在样线调查结果方面，10次调查共记录到鸟类104种，个体总数 8 673 只；其中，个体遇见率≥1.0只次/h的有15种，个体遇见率在0.1～1.0只次/h的有36种，个体遇见率在0.03～0.1只次/h的有34种，个体遇见率在0.03只次/h以下的有19种。

在红外相机监测结果方面，共拍摄到鸟类有效照片 2 157 组，其中独立有效照片 1 413 组。通过物种的独立有效照片数和拍摄总时长，计算相对多度指数(RAI)，得知48种鸟类中，相对多度指数最高的为白鹇，高达107.476；其次为橙头地鸫(71.904)、珠颈斑鸠(8.180)、绿翅金鸠(6.848)、鹊鸲(6.658)、白喉红臀鹎(5.707)、灰胸竹鸡(3.995)；其他鸟种的相对多度指数均较低。可见，在古田保护区主要活动于林下层的鸟类中，最为丰富的为白鹇，其次为橙头地鸫，第三为珠颈斑鸠。

表2 广东惠东古田省级自然保护区鸟类名录

续表2

续表2

续表2

3.4 鸟类物种数及遇见率的季节差异

物种数方面为秋季>夏季>春季>冬季；总体遇见率方面为冬季>春季>秋季>夏季。即综合10次调查结果，秋季的鸟类物种数最高，冬季最低，但冬季鸟类遇见率最高，夏季遇见率最低。这与冬季个体数一般较高，但物种数较低，物种优势性较明显有关(图2)。

图2 各季鸟类物种数及遇见率变化

3.5 鸟类数量与多样性的时序变化

统计各次调查到的所有样线的鸟种数和个体总数(图3)。在物种数方面，各次调查到的鸟类物种数为46～61种，其中最低值出现在2017年夏季(7月)，其次为2018年冬季(12月)；最高值为2019年夏季(7月)和秋季(9月)，均为61种；其余各次的物种数变化不大，为50～54种。

图3 各次监测鸟类物种数与个体数变化

在个体数方面，各次结果波动较大，最低值仍为2017年夏季(547只次)，其次为2018年秋季(605只次)；最高值为2017年冬季，达 1 374 只次，其次为2018年冬季，有 1 265 只次；其余6次的个体总数变动不大，处于700～900只次之间。

多样性指数(Shannon-Wiener)方面(图4)，结果数值介于2.685～3.167，其中最低值出现在2017年秋季(2.685)，其次为2018年秋季(2.840)，再次为2018年冬季(2.849)；最高值出现在2018年夏季(3.167)，其次为2019年夏季(3.103)，再次为2019年秋季(3.044)，第四为2018年春季(2.942)。

图4 各次监测α多样性指数的变化

丰富度指数(Margalef)方面，数值介于6.440～8.964，其中最低值出现在2018年冬季(6.440)，其次为2017年冬季(7.058)，第三为2017年夏季(7.138)，第四为2017年秋季(7.247)；最高值出现在2019年秋季(8.964)，其次为2019年夏季(8.925)，第三为2018年春季(7.800)，第四为2018年夏季(7.780)。

均匀度指数(Pielou)和优势度指数(Simpson)方面，由图4可知，均匀度指数从高到低排序依次为2018年夏季>2017年夏季>2019年夏季>2018年春季>2018年冬季>2019年秋季>2019年春季>2018年秋季>2017年冬季>2017年秋季；优势度指数从高到低排序依次为2018年夏季>2017年夏季>2019年秋季>2018年冬季>2019年春季>2019年夏季>2018年春季>2017年冬季>2018年秋季>2017年秋季，两个指数呈现的规律基本一致，即秋冬季表现出的物种优势性更为明显。

3.6 主要生境鸟类组成相似性

通过计算不同生境间的种类相似性指数，测度不同生境的鸟类群落多样性(表3)。因保护区的竹林、常绿针叶林、人工林、灌丛和居民点等生境的面积较小且分布零散，仅约占保护区总面积的2.00%，故只对其他3个主要生境类型的鸟类群落组成进行统计。分析115种鸟类生境信息得出，常绿阔叶林生境有鸟类109种，果园生境有鸟类43种，针阔混交林生境有鸟类35种；常绿阔叶林与针阔混交林生境有35种共有种，物种相似度为48.61%；常绿阔叶林与果园生境有37种共有种，物种相似度为48.68%；针阔混交林与果园生境有18种共有种，物种相似度为46.15%。

表3 主要生境类型的物种相似度

4 讨论

本轮共调查到115种鸟类，占惠州全市299种[12]鸟类的38.46%；其中，古田保护区的林鸟占比约为96.52%，远高于惠州市林鸟占比(75.59%)，这与保护区生境主要由常绿阔叶林组成相关。

保护区内需重点保护和关注的物种共22种，约占调查到鸟类物种总数的1/5，具有较高的保护价值。其中，需要特别指出的物种为黑鸢，该物种在古田保护区的种群数量十分丰富，在1号和2号样线常见，于春、夏、秋三季皆观察到成大群盘旋的现象，但冬季仅见零星个体；此外，白鹇、蛇雕、黄嘴角鸮、红嘴相思鸟的数量也较为丰富，主要活动于保护区中部以北的常绿阔叶林中；其他珍稀濒危物种较为少见。

在物种优势度方面，样线调查与红外相机调查对于部分主要活动于林下的鸟类的种群相对多度结果有一定差异，有11种红外相机记录到的鸟种在样线调查时未观测到，包括仙八色鸫、蓝歌鸲、白尾蓝地鸲、褐胸鹟、灰背鸫、乌灰鸫、白眉鸫、白腹鸫、虎斑地鸫、白眉地鸫、小黑领噪鹛，涉及八色鸫科(1种)、鹟科(3种)、鸫科(6种)和噪鹛科(1种)，以鸫科鸟类为主；此外，样线调查时遇见率较低而红外相机拍摄的相对多度较高的物种有白鹇、山斑鸠、绿翅金鸠、橙头地鸫。基于此差异，选取调查数据更为丰富的监测方式确定该鸟种的相对优势度，得出优势种16种、常见种37种、偶见种37种、稀有种25种。因此，对于不同生活习性的鸟种，在确定物种优势度时，综合样线与红外相机的调查结果进行综合评价，相对于单一调查方法更为准确。

多样性指数方面，10次监测整体呈波浪形变化趋势，近3次呈上升趋势；基本为春夏季高于秋冬季，其中2019年秋季例外的现象，可能与近3次鸟类物种数整体呈上升趋势有关。丰富度指数方面，10次监测结果，前6次变化幅度不大，至第七次监测陡然下降，后急速上升至最高值(该次监测时值2018年山竹台风过境以后，保护区内大量树木断裂倒伏，受灾较重，可能同时影响了鸟类的正常栖息和活动)；总体而言，鸟类丰富度呈现春夏季高于秋冬季的规律，但偶尔出现例外情况，如2017年夏季，这与该次调查到的物种数较少有关。均匀度指数和优势度指数是一个事物的两个方面[8]，群落组成越均匀，物种优势性越低，两者的值越大。2个指数呈现的规律基本一致，都呈现出春夏季的均匀度高于秋冬季的现象，即秋冬季表现出的物种优势性更为明显。以上4个指数基本表现出相似的规律，即古田保护区鸟类在春夏季的多样性高于秋冬季，就目前数据来看，整体多样性处于上升趋势。

在主要生境鸟种组成相似性方面，常绿阔叶林、针阔混交林和果园这3种主要生境类型中的鸟类组成相似度均低于50%，且数值相近；可能由于保护区的生境类型以常绿阔叶林为主要类型，面积占比达到94.57%，是决定保护区鸟类群落组成的基础，其他生境类型因面积较小，所含鸟种较少，数量差异较大，共有种较少，故另两种生境与常绿阔叶林的鸟种相似度均较低；而针阔混交林和果园的生境差异较大，鸟种组成差异也较大。

古田保护区此前并未开展过系统的鸟类资源调查，因而缺乏相关的历史数据资料，无法对本轮监测数据和历史资料数据进行时间尺度上的变化情况分析。与同处惠东县的莲花山—白盆珠省级保护区[13]相比，古田保护区较其多1目——咬鹃目，缺少目、鲣鸟目、隼形目、鹳形目、雁形目共5目，差异主要为涉禽和游禽，该差异与各自的生境组成有关。古田保护区主要以常绿阔叶林为主，无水鸟栖息所需生境；目前，古田保护区的鸟类调查结果主要以林鸟为主，占比超过95%，与该保护区的生境特征一致。古田保护区的鸟类物种组成现状是南亚热带原始次生常绿阔叶林区鸟类组成的典型代表。