花期高温对不同夏玉米品种花粉活力和产量的影响

贾良良 黄少辉 刘学彤 杨云马 孙彦铭

摘要：为明确花期高温胁迫对不同夏玉米品种花粉活力和产量的影响，分析不同玉米品种对高温的耐受能力，通过田间试验和人工气候室盆栽试验对郑单958、郑单309和登海605等3个玉米品种进行研究。结果发现，不同玉米杂交种受花期高温影响产量均有不同程度的下降，其中登海605减产20.3%，郑单958减产17.0%，郑单309减产131%，花期高温造成的玉米穗粒数降低是减产的主要原因。室内高温培养试验表明，郑单958和登海605的花粉活力在35 ℃时随着高温时间延长迅速下降，第4天时均降为0，而郑单309的花粉活力仍能维持在70%左右，说明郑单309更能耐受高温热害的影响。以连续高温3 d时50%花粉活力为临界值确定郑单309的耐高温临界值为36.7 ℃，登海605为33.1 ℃，郑单958为34.9 ℃。

关键词：夏玉米;高温热害;耐高温能力;产量;花粉活力;临界温度

中图分类号： S513.01文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2020）18-0092-04

收稿日期：2019-10-09

基金项目：国家重点研发计划（编号：2017YFD0300407）;河北省玉米產业体系（编号：HBCT2018020204）;河北省农林科学院农业资源环境青年创新团队（编号：2017-2019）;河北省肥料技术创新中心项目。

作者简介：贾良良（1975—），男，河北武强人，博士，研究员，主要从事农田养分管理与植物营养生理方面的研究。E-mail：jiall990@126.com。

近年来，全球气候变暖问题已成为全社会关注的重大问题。气候变化造成异常和灾害性天气事件增多，对夏玉米生产来说，花期高温天气对其生产有严重的影响。花期高温导致玉米花粉活力下降是影响玉米穗粒数的重要因素之一[1-2]，一方面高温会使花粉发育不正常或败育，导致花粉数量减少，另一方面也可能使花粉粒分裂不正常，形成畸形花粉粒[3]。玉米开花期花粉活力的大小直接影响授粉、受精过程，最终影响穗粒数，进而影响玉米的产量。玉米对花期高温热害的耐受性存在着基因型间差异，不同杂交种耐受高温胁迫灾害的程度有明显差异[4-5]。因此，研究河北省山前平原主栽玉米品种的产量受高温影响的程度，对于筛选耐高温玉米品种、减少高温热害对产量的影响和高产栽培等具有十分重要的意义。

此外，在高温对玉米花粉活力影响的研究方面，大部分研究是通过人工采集花粉后，在不同温度下进行离体培养后测定花粉活力[5-7]。通常认为花粉活力主要受温度和大气湿度的影响[8]，温度超过32～35 ℃时，花粉活力丧失很快[9]。而实际生产中，玉米散粉期的花粉活力是花粉发育期到散粉期温度、湿度等环境因素持续作用的结果，例如玉米花粉母细胞减数分裂时期如遇到高温环境，花粉的微观结构改变是花粉败育畸形的主要原因[3]。另外，由于离体培养离开了作物本体，测定得到的花粉活力与实际情况可能会有一定差异。

本研究通过田间试验和人工气候室盆栽培养方式，对不同玉米品种在高温胁迫下的花粉活力变化与产量反应进行分析，以明确高温对不同玉米品种产量和花粉活力的影响程度，为降低高温热害对夏玉米生产的影响提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 田间试验

田间试验于2017年6月15日至10月5日在河北省石家庄市藁城区马庄试验站进行。选用的3个主栽玉米品种分别是郑单958、登海605和郑单309，每个品种种植3个小区，小区面积为60 m2。在玉米抽雄吐丝期进行高温处理，在田间建立3个 2 m×3 m×3 m 框架，框架外包围塑料布，白天进行高温处理，日最高温度不可超过40 ℃，超过后迅速进行人工通风降温，夜间打开增温塑料薄膜进行自然降温。连续处理5 d后撤掉增温设施。

各夏玉米品种于2017年6月15日播种，10月3日收获，在玉米收获期分高温处理和未高温处理2个部分分别测产。

1.2 盆栽培养试验

于2017年10月至2018年1月在河北省农林科学院农业资源环境研究所人工气候室进行盆栽试验。首先在室内进行不同玉米品种盆栽种植，在玉米生长到抽雄散粉后转入不同温度人工气候室（或气候箱）进行人工设定温度培养。人工气候室温度设3个梯度，分别为30、35、40 ℃。由于人工气候室容量有限，为保证高温处理能够顺利进行，每个玉米品种种植3批，每批3株，每批播种时间间隔5 d。

在玉米开花散粉期开始进行高温处理，处理时间为09：00—16：00，其余时间关闭升温系统，人工气候室温度设定为25 ℃，连续处理4 d。从高温处理第2天开始采用氯化三苯基四氮唑染色法（TTC法）采用测定花粉活力，在每天上午升温前测定1次，每个处理观察2张叶片，每张取5个视野，即每个处理共观察10个视野，统计花粉的染色率（以染色率表示花粉活力）。

花粉活力（TTC染色率）=染色花粉数/总花粉数×100%。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2007进行数据统计与图表制作。

2 结果分析

2.1 高温对不同品种夏玉米产量的影响

从图1可以看出，从未受到高温胁迫影响的玉米籽粒产量来看，登海605产量最高，为7 182 kg/hm2，其次是郑单958，为6 971 kg/hm2，郑单309为 6 875 kg/hm2，3个品种间产量差异较小。而从抽雄吐丝期高温处理后的3个夏玉米品种籽粒产量来看，登海605受高温影响产量降低幅度最大，为203%，其次是郑单958，减产17.0%，郑单309减产13.1%，在3个品种中减产幅度最小，产量最高。

2.2 高温对不同品种夏玉米产量构成的影响

从产量构成来看，花期高温对百粒质量的影响较小，郑单958略有上升，登海605基本不变，郑单309降低约5.6%。花期高温对不同品种的穗长产生了一定的影响，高温导致玉米穗长有所降低，其中郑单958穗长降低幅度最大。花期高温对秃尖长度也有明显的影响，郑单309和登海605的秃尖长度在高温下都有所增加，郑单958不变。花期高温对行数也造成了一定影响，其中郑单958下降50%，郑单309下降12.5%，登海605下降7.7%。花期高温对行粒数的影响最大，高温处理下，郑单958和登海605的行粒数明显下降，郑单958下降210%，登海605下降19.4%，而郑单309略增加了2.8%。行数和行粒数的下降导致穗粒数有明显的降低，郑单958比正常温度处理下降了26.9%，登海605下降了256%，郑单309降低的幅度最小，为10.1%（表1）。可见，花期高温造成的玉米穗粒数减少是引起减产的主要原因。

2.3 高温对不同品种夏玉米花粉活力的影响

在本研究中，田间试验结果表明，玉米穗粒数降低是造成减产的最主要因素，而穗粒数的降低可能与玉米花期的高温造成的花粉活力下降有关。利用人工气候室进行不同温度培养试验，结果（图2）發现，在30 ℃条件下，不同品种花粉活力均维持在较高水平，且随着高温处理时间的延长没有明显的变化。在35 ℃条件下，不同品种花粉活力有了明显的差异，郑单309的花粉活力随着高温处理时间的延长略有下降，但一直维持在70%左右的水平;登海605的花粉活力则呈持续降低的趋势，高温处理第3天下降为28%，而第4天则下降为0;郑单958的花粉活力也随着高温处理时间的延长呈下降趋势，高温处理第3天为48%，第4天下降为0。由此可见，不同玉米品种花粉耐受高温影响的能力有明显的差异，总体来看，本研究采用的品种中郑单309耐受高温能力最强，其次是郑单958，登海605耐受高温的能力较差。

在正常条件下玉米开花散粉的第3～5天开花数最多[10]、散粉2～5 d花粉活力最强[11]，量最大。但在高温灾害条件下，玉米花粉活力的下降必然是前期连续高温危害累积的结果[3]。对3个玉米品种在30、35、40 ℃胁迫处理第3天的花粉活力进行模型拟合发现，3个品种的花粉活力变化有明显的不同，除郑单958为直线模型外，郑单309和登海605均为二次型模型（图3）。以花粉活力（TTC染色率）≥50%为临界指标，代入相关模型求解，确定郑单309的耐高温临界温度为36.7 ℃，登海605为33.1 ℃，郑单958为349 ℃。

3 讨论与结论

本研究利用田间试验和室内人工模拟气候培养方法，研究了不同夏玉米品种在高温条件下的产量反应以及花粉活力变化， 明确了抽雄开花期高温

对玉米产量有明显的影响，郑单958、登海605和郑单309等3个品种平均减产16.8%，其中登海605高温下减产幅度最大，为20.3%，其次是郑单958，减产17.0%，郑单309减产最少，为13.1%。花期高温造成玉米减产的主要原因是穗粒数的减少，而穗粒数减少与不同品种在高温胁迫下花粉活力的变化有明显的相关性。室内高温模拟试验结果表明，3个玉米品种由于基因来源差异，在不同高温胁迫处理下其花粉活力变化明显的不同，30 ℃处理对3个品种的花粉活力都没有明显的影响;35 ℃连续高温处理对登海605和郑单958的花粉活力造成明显影响，而对郑单309影响略小，说明郑单309更能耐受高温的胁迫。

花粉活力受温度和高温持续时间的共同影响[5]。史桂荣研究认为，杂交种间的花粉活力存在明显的差异，这种差异来自于杂交种父本或母本的基因差异[3]。本研究中所采用的3个品种基因来源不同，其耐热性有明显的差别。侯有良等研究认为，自交系Q318的花粉对高温田间环境较其他2个自交系有更强的耐受性，自交系间花粉生活力有明显差异[12]。耐热基因型受高温影响较小，热敏性的品种对高温胁迫更为敏感[13]。因此，筛选耐高温的自交系将对提高杂交种花粉耐高温能力、培育耐高温品种、减少高温热害有很好的促进作用。

通过构建持续高温处理3 d时不同品种玉米花粉活力与温度的回归模型，以50%花粉活力为临界值，确定了3个品种的耐高温临界温度，郑单309为36.7 ℃，登海605为33.1 ℃，郑单958为34.9 ℃。虽然在本试验中仅有3个温度梯度，但不同品种玉米的花粉活力变化趋势仍然表现出了明显的不同。在今后的研究中可以利用本研究确定的方法，通过增加温度梯度等方式更准确地判断不同玉米品种花粉的耐高温临界温度。

高温除了对夏玉米花粉活力造成影响以外，对其花丝发育、花丝受精能力[1，3，7]、作物生长进程[14]等都有明显的影响，从全球温度上升的角度来看，极端高温天气数量增加[15-16]，筛选耐高温玉米品种对应对气候变化具有重要意义[17-19]。今后应加强对耐高温种质资源的挖掘，培育耐高温品种，提高作物对抗高温热害的能力，同时在减轻高温热害方面也要从耕作栽培管理、水肥调节等多方面开展技术研究，以期减轻灾害影响，实现作物高产。

参考文献：

[1]张桂阁，曹修才，侯廷荣，等. 玉米秃顶缺粒原因及预防措施[J]. 玉米科学，1996，4（4）：47-49.

[2]岑秀能. 影响玉米子粒数量的因素分析研究[J]. 耕作与栽培，1994（5）：54-56.

[3]杨国虎. 玉米花粉花丝耐热性研究进展[J]. 种子，2005，24（2）：47-51.

[4]史桂荣. 玉米花粉生活力的研究[J]. 黑龙江农业科学，1996（2）：13-15.

[5]宋方威，吴 鹏，邢吉敏，等. 高温胁迫对玉米自交系父本花粉生活力的影响[J]. 玉米科学，2014，22（3）：153-158.

[6]降志兵，陶洪斌，吴 拓，等. 高温对玉米花粉活力的影响[J]. 中国农业大学学报，2016，21（3）：25-29.

[7]郭海鳌，孟儒学，阎家利，等. 田间条件下玉米花粉生活力、花丝受精能力的研究[J]. 延边农学院学报，1990（2）：17-20.

[8]王艳哲，崔彦宏，张丽华. 玉米花粉生活力研究进展[J]. 玉米科学，2008，16（5）：144-146.

[9]胡 煒. 玉米制种田父本花粉量及活力的研究[J]. 种子科技，2003（1）：33-34.

[10]卢宗志，江晓东，张 明，等. 玉米开花规律及其花粉生物学特性研究[J]. 安徽农业科学，2012，40（17）：9231-9232，9243.

[11]汪茂华，苏祯禄，陈伟程. 玉米花粉柱头生活力及其开花生物学的观察[J]. 农业学报，1959，10（2）：121-128.

[12]侯有良，卢宝红，钟改荣，等. 玉米自交系花粉生活力研究[J]. 玉米科学，2001，9（2）：30-31.

[13]逯明辉，巩振辉，陈儒钢，等. 农作物花粉高温胁迫研究进展[J]. 应用生态学报，2009，20（6）：1511-1516.

[14]王泓霏，陈新平，崔振岭，等. 气候变化对邢台夏玉米的影响及品种适应性[J]. 应用生态学报，2014，25（1）：155-161.

[15]王晓东，潘学标，龙步菊，等. 近50年来河北省降水和温度极端事件分析[J]. 中国农业气象，2010，31（2）：170-175.

[16]胡宜昌，董文杰，何 勇. 21世纪初极端天气气候事件研究进展[J]. 地球科学进展，2007，22（10）：1067-1075.

[17]张福锁. 环境胁迫与植物育种[M]. 北京：农业出版社，1993：102-105.

[18]王安乐，陈朝辉，赵德法. 玉米自交系材料耐高温特性鉴定筛选初报[J]. 山西农业科学，2003，31（4）：15-17.

[19]陈朝辉，王安乐，董喜才. 热胁迫下对玉米自交系育性的鉴定[J]. 华北农学报，2006，21（2）：50-52.