盐碱胁迫对唐古特白刺苗期光合特性的影响

刘 庚，陈士刚，才巨峰，秦彩云，董晓刚，吴 华，陶 晶

(1.吉林省林业科学研究院，吉林 长春 130033；2.松原市宁江区伯都乡林业工作站，吉林 松原 138000)

土壤盐渍化是当前林业生态建设所面临的全球性问题，严重影响了土地的开发与利用，从而极大地限制了林业生产潜力。据不完全统计，我国盐碱地面积多达3.6×107hm2，且次生盐碱地面积在逐年增多，对林业生产造成严重影响[1,2]。盐碱土中，参与胁迫盐主要以NaCl、Na2SO4为主的中性盐和以Na2CO3和NaHCO3为主的碱性盐。以碳酸盐为主的碱土主要分布在我国松辽平原，盐碱胁迫条件下，植物除了受离子胁迫、渗透压力胁迫，还受高pH的影响，植物的光能利用率下降，从而导致减产[3,4]。因此，解决土壤盐渍化问题、盐碱地综合有效利用以及开发抗盐碱树种造林对盐碱地治理具有重要意义。唐古特白刺(NitrariatangutorumBobr.)是白刺科(Nitrariaceae)白刺属(Nitraria)植物，属落叶灌木，具有喜光、耐寒、耐旱、耐盐碱、耐贫瘠等特性，生态防护及抗逆性强。有研究表明，其在水土保持、土壤盐碱改良等方面表现良好[5]。因此，本文以唐古特白刺幼苗为研究对象，模拟吉林省西部地区重盐碱地的胁迫环境条件，探究其对唐古特白刺幼苗光合特性及叶片部分生理特性的影响，为进一步研究其耐盐碱机制奠定理论基础。

1材料与方法

1.1材料及处理

选取1年生唐古特白刺实生苗为试验材料，采用盆栽(营养土、沙土、蛭石的体积比为2︰1︰1，盆直径40 cm，高25 cm)方法，每盆20株苗，浇足水后放置室外进行培养和常规管理，试验区域上层搭设防雨棚(棚高2.5 m)，下层垫托盘，防止雨水干扰。当幼苗展叶后进行疏苗，每盆留下长势较一致的5株壮苗(平均株高30.25±3.37 cm，地径3.74±0.46 mm)。

1.2方法

自2018年5月12日起进行盐碱胁迫处理，共设置5个处理(见表1)。其中，试验组4个处理，对照组1个处理，每个处理均3次重复，试验组每个处理每周每次每盆浇盐水1 L，每周中间日浇1次清水，对照组同频次等量浇清水，试验于9月5日结束。

1.2.1光合参数

胁迫处理6周后，在晴天无风条件下进行光合测定(每天9：00—11：30)。使用美国基因公司Li-COR 6800便携式光合测定系统，选取方向、高度、叶面大小较一致的相邻6枚叶片，测定净光合速率(A)、蒸腾速率(E)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(gsw)，测定时，设置叶室光照强度1 000 μmol·m-2·s-1，温度25 ℃，环境CO2浓度为380 μmol·mol-1。将叶片放置叶室内待读数稳定后进行记录。

1.2.2丙二醛、叶绿素及含水率测定

丙二醛(MDA)含量测定采用李子芳等设计方案[6]，叶片叶绿素含量(Chl)、叶片含水率(LWC)测定参照邹琦编制的《植物生理学实验指导》[7]。

表1 不同碱性复合盐试验配比

1.3数据处理

应用Microsoft Excel 2010对数据进行整理并制作表图，采用SPSS19.0软件对数据进行方差分析和相关性分析。运用隶属函数法对4种胁迫处理条件下各指标值进行累加后求取均值，并进行综合评价，具体运算公式如下：

X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

Y(u)=1-(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin)

(2)

式中：X、Y为各处理组各项指标值；Xmax、Ymax为测定值最大值；Xmin、Ymin为测定值最小值。

如果指标值与耐盐性呈正相关，则代入公式(1)，反之则带入公式(2)。

2结果与分析

2.1不同碱性复合盐处理对唐古特白刺幼苗光合特性的影响

观测结束后，我们发现，不同碱性复合盐处理条件下对唐古特白刺幼苗光合作用具有显著影响(图1)，各处理组的净光合速率(A)与CK相比均有不同程度的下降。在Na+浓度相同的情况下，随着胁迫组pH的升高，A由22.08 μmol·m-2·s-1下降至9.33 μmol·m-2·s-1，最小值仅为CK的42.25 %。pH达到8.67以后，A的降幅较大，说明随着碱性盐摩尔分数的增加，对A的影响进一步提升。在碱性复合盐胁迫条件下，唐古特白刺幼苗叶片蒸腾速率(E)低于CK。随着pH的升高，E呈现先升高再下降趋势，最小值为CK的68.04 %。从表2中可以看出，E从pH7.05～8.07与pH 8.07～8.67两个阶段先下降后上升，这可能是与碱性盐摩尔分数增大后叶片气孔闭合有关。在碱性复合盐处理条件下，唐古特白刺幼苗叶片胞间CO2浓度(Ci)前期变化不明显，当处理组pH超过8.67后，pH越高，Ci越大，由281.37 μmol·mol-1增加到335.42 μmol·mol-1，说明叶片对空气中CO2吸收效率明显下降，这与A的变化是相反的。碱性复合盐对气孔导度(gsw)的影响是比较大的，相比四个处理组，gsw从41.28 mol·m-2·s-1降至25.91 mol·m-2·s-1，而JZ04处理组的为CK的45.44 %，下降明显。从整体参数变化趋势来看，在盐碱胁迫条件下，唐古特白刺幼苗光合参数的变化规律与陈志强等研究结果大体相同[8]。

图1 碱性复合盐胁迫唐古特白刺幼苗光合参数

2.2不同碱性复合盐处理对唐古特白刺幼苗叶片生理特性的影响

丙二醛(MDA)是膜脂过氧化物作用的主要产物之一，它是反映过氧化导致膜损伤的重要标志[9]。

从表2中可以看出，总体上MDA含量显著上升，由48.94 nmol·g-1上升至70.23 nmol·g-1。随着碱性盐摩尔分数增加，从JZ02组起MDA含量增高幅度较大，JZ04组是CK组含量的174.61 %，说明碱性盐促进了唐古特白刺幼苗叶片MDA的形成。试验组叶片叶绿素含量(Chl)以及叶片含水率(LWC)均呈现明显下降趋势，分别降至对照组的33.76 %和69.78 %，当pH升至8.67以后，叶绿素含量变化较为明显。因此，相同Na+浓度条件下，碱性盐胁迫程度更强，随着pH升高，迫害程度会进一步扩大。

表2 不同碱性复合盐处理条件下唐古特白刺幼苗叶片生理特性

2.3碱性复合盐胁迫下唐古特白刺幼苗光合参数与叶片生理特性的关系

在本试验范围内，从表3中可以看出，相同Na+浓度不同碱性复合盐配比条件下，随着pH增高，唐古特白刺幼苗A与MDA含量呈极显著负相关(P<0.01)，与叶绿素含量呈极显著正相关(P<0.01)，Ci与MDA含量呈显著正相关(P<0.05)，与Chl及LWC存在一定程度的负相关关系。E与叶绿素含量及含水率存在显著性正相关P<0.05)，而gsw却与其三种生理指标无显著性相关。

表3 碱性复合盐处理条件下唐古特白刺幼苗光合参数与叶片生理特性的相关性

2.4碱性复合盐胁迫唐古特白刺幼苗光合特性综合评价

从表4中可以看出，不同评价指标结果各不相同。综合光合参数以及与光合有关的生理特性指标，运用隶属函数进行分析，JZ01>JZ03>JZ02>JZ04，综合评价值越大，说明胁迫程度越低。在4种碱性盐胁迫下，随碱性胁迫增强，对唐古特白刺幼苗伤害性也在增加。

表4 碱性复合盐胁迫下唐古特白刺幼苗生理生态特性指标的隶属函数综合评价

表4(续)

3讨论与结论

对比试验表明，不同碱性复合盐对唐古特白刺苗期光合作用以及生理指标均产生了一定程度的影响。从试验组和对照组的比较来看，相同Na+浓度下，随着碱胁迫的不断增强，植物体所反射出不同程度的胁迫效应具体表现在，A、E、gsw分别下降，Ci增高，以及总叶绿素含量、叶片含水率下降，MDA含量增高，尤其是叶绿素含量下降了66.24 %，降幅明显，这与刘尧的研究结果基本相同[10]。但是，李宏等研究盐碱胁迫对盐桦幼树光合特性的结果表明，叶绿素含量在Na+作用下增加[11]。而本试验范围内，各处理组叶绿素均比对照组低，这可能是由于在高pH试验条件下幼树的胁迫效应更加显著，影响了叶绿素合成机制[12]。盐胁迫对植物生长起到抑制性作用，在植物生理生态特性方面，尤其是导致植物的光合速率下降，叶片叶绿素含量降低。这一现象的产生可能是由于盐碱胁迫导致的植物体内某种酶的分泌不足，从而直接影响叶片色素的形成[13-15]。

综合以上数据分析结果，在本试验范围内，浓度为200 mmol·L-1的碱性复合盐不同处理条件下，唐古特白刺幼苗净光合速率、蒸腾速率、气孔导度随着胁迫pH的升高而下降，胞间CO2浓度增大；当pH升至8.67以后，叶片叶绿素含量下降明显。综合评价表明，高pH碱性复合盐胁迫下，唐古特白刺对盐的耐受性强于碱。