不同水分条件下AM真菌对福鼎大白茶生长和茶叶品质的影响

王玉娟，高秀兵，吴强盛，纪道保，蔡樊，刘春艳*

不同水分条件下AM真菌对福鼎大白茶生长和茶叶品质的影响

王玉娟1,2，高秀兵3，吴强盛1,2，纪道保1,2，蔡樊1,2，刘春艳1,2*

1. 长江大学园艺园林学院，湖北 荆州 434025；2. 长江大学根系生物学研究所，湖北 荆州 434025；3. 贵州省农业科学院茶叶研究所，贵州 贵阳 550006

为研究不同水分条件下丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌对茶树生长和茶叶品质的影响，试验以福鼎大白茶（Fuding Dabaicha）为材料，采用温室盆栽法，分别设置正常水分（WW）和干旱胁迫（DS）两个水分条件，研究单接种AM真菌幼套近明球囊霉（）（+AMF）与不接种（–AMF）处理对福鼎大白茶实生苗叶片数、生物量等生长指标和蔗糖、果糖、儿茶素、氨基酸等品质指标的影响。结果显示，无论水分条件如何，接种AM真菌处理均显著促进了福鼎大白茶实生苗生长，增加了叶片数量和各部分（叶片、茎、根系）生物量，并提高了茶叶品质；与不接种AM真菌（–AMF）相比，茶树叶片蔗糖、葡萄糖、果糖、儿茶素、氨基酸和茶多酚的含量分别增加了7.73%~21.92%、28.49%~53.44%、6.13%~9.59%、18.97%~23.48%、31.29%~39.11%和6.77%~26.32%。接种AM真菌处理在干旱（DS）条件下效果更为显著，干旱抑制了AM真菌对茶苗根系的侵染和茶苗生长，降低了茶叶品质。接种AM真菌能显著缓解这种抑制效应，同时促进茶叶有机物质积累。此外，接种AM真菌还显著上调了干旱胁迫（DS）下茶树叶片谷氨酰胺脱氢酶基因（）、谷氨酰胺-酮戊二酸氨基转移酶基因（）和3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶基因（）的表达。研究结果表明，接种AM真菌在不同水分条件，特别是干旱（DS）条件下，可通过显著上调相关基因的表达来促进茶树的生长，改善茶叶品质。

丛枝菌根真菌；茶；干旱胁迫；生长；品质

茶树［(L.) O. Kuntze］是我国重要的经济作物之一，对推动农村经济发展、提高农民收入具有十分重要的作用。茶树对水分含量相当敏感，含水量降低影响其生长发育，所制茶叶品质也变差，因此水分已成为茶树生长和茶叶品质的关键因子[1]。近年来南方地区季节性干旱频繁发生，且强度大，严重影响着茶树的生长发育，给茶叶生产带来了巨大的影响[2-5]。因此，开展不同水分条件下茶树的生长和茶叶品质方面的研究具有重要意义。

丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是能够与超过80%的陆生植物根系形成共生结构的一类有益土壤微生物，在改善植物营养状况、促进生长、增强宿主植物抗性方面具有重要作用[6]。Singh等[7]通过观察自然栽培下茶树根际土壤发现，能与茶树根系形成共生体的AM真菌主要为无梗囊霉属（）、巨孢囊霉属（）、球囊霉属（）和盾巨孢囊霉属（）。Kahneh等[2]的研究发现，接种幼套球囊霉（）、根内球囊霉（.）和地表球囊霉（.e）显著促进了茶树生长并提高了茶叶中矿质元素含量，表明AM真菌在茶树生长方面具有一定的促进效应。前期也有研究发现AM真菌在改善茶叶品质方面具有重要作用。例如茶叶的水浸出物、咖啡碱、茶多酚和氨基酸含量在接种地表球囊霉（）后显著增加。赵青华等[8]发现接种摩西球囊霉（）可显著提高茶叶可溶性糖和可溶性蛋白的含量，同时还能不同程度地提高茶叶茶多酚、咖啡碱、氨基酸和水浸出物的含量，降低酚氨比。另外也有研究报道AM真菌在缓解盐胁迫造成的抑制效应中具有重要作用[9]。然而已有文献中有关AM真菌对水分胁迫下茶树生长和品质方面的研究甚少，AM真菌能否改善水分胁迫下茶叶品质及其相关机制尚不清楚。

水分胁迫包括涝渍和干旱，茶树作为喜湿怕涝的常绿植物，水分过高或过低都将严重影响其生理代谢和茶叶品质。因此，本试验以福鼎大白茶为研究对象，采用温室盆栽方法，在模拟干旱和正常供水两个水分梯度下，明确不同水分条件下接种AM真菌对福鼎大白茶茶树生长、茶叶品质及相关基因表达的影响，有助于阐明水分条件下AM真菌对茶树生长和茶叶品质改善的潜在机制，为今后茶树优质高产提供理论支撑和适用技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验以福鼎大白茶（Fuding Dabaicha）为试材，茶种子由贵州省农科院茶叶研究所提供。2018年4月12日，取出茶种子，经70%酒精消毒后，置于预先经过高压蒸汽灭菌（0.11 MPa，121℃，2 h）的河沙（<4 mm）中，于昼夜温差为28℃/20℃、相对湿度为80%的环境下催芽。供试AM真菌为幼套近明球囊霉（）。AM真菌购自中国丛枝菌根真菌种质资源库（BGC），经白三叶（L.）扩繁16周后用于本试验。2018年5月12日选取无菌的3叶龄茶树实生苗移栽至装有高压蒸汽灭菌（121℃，2 h，以消除土中AM真菌孢子）栽培基质（土∶河沙=1∶1）的塑料盆（盆口内径×盆底内径×盆高=15 cm×10 cm×13 cm）中，每盆移栽1株茶树实生苗。移栽后的花盆放置在昼夜温度为28℃/16℃（白天/黑夜），光合作用的光子通量密度为338~982 μmol·m-2·s-1，空气相对湿度为70%的塑料温室中。

1.2 试验设计

试验采用两因素两水平裂区设计。因素一为水分处理，试验设置干旱胁迫（田间最大持水量的55%，DS）和正常水分（田间最大持水量的75%，WW）两个水分梯度。因素二为AM真菌接种，即在每个水分梯度下设置接种处理（+AMF）和不接种处理（–AMF）。接种处理每盘接种80 g菌剂（内含约1 500个孢子），幼苗移栽时采用“分层接种”法（即分别在盆土1/2和1/3高度处加入AM真菌菌种，并与盆栽基质混匀）进行接种处理。在不接种AM真菌的处理中，加入相同重量、经高压蒸汽灭菌后的菌种作为对照。试验共4个处理，每个处理重复6次，共24盆，随机排列。

干旱处理于AM真菌接种8周后进行，每天下午18：00通过称重法[10]计算基质中的水分含量，并补充相应水分，维持稳定的含水量。水分处理8周后，于2018年9月12日收获植株，测定茶叶品质相关物质含量。

1.3 测定方法

将茶树实生苗从试验盆中完整取出，分成地上部和地下部。小心地将地下部清洗干净，吸干表面水分，立即称取地上部鲜重和地下部鲜重。随机选取主根及各级侧根，去掉根尖，剪成1~2 cm长的根段置于FAA固定液中，经曲利苯蓝染色后参照Wu等[11]的方法测定菌根侵染率。从每个处理中随机选取3株茶苗，取完全展开、成熟的功能叶片，液氮速冻后立即放入–80℃下保存，用于RNA提取。剩余3株茶树叶片经105℃杀青约30 min后，在75℃下烘干48 h，磨碎后备用，用于测定糖含量和茶叶品质相关指标含量。茶树叶片葡萄糖、蔗糖和果糖含量参照Wu等[11]的方法进行测定。茶叶总氨基酸、茶多酚和儿茶素含量采用张正竹[12]的方法进行测定。

叶片总RNA使用TaKaRa MiniBEST Plant RNA Extraction Kit（日本Takara生物公司）进行提取。RNA反转录使用PrimeScriptTM RT reagent kit with gDNA eraser（日本Takara生物公司）试剂盒进行。利用qRT-PCR测定茶叶品质相关基因谷氨酸脱氢酶（）、谷氨酰胺合成酶（）、谷氨酰胺-酮戊二酸氨基转移酶（）和3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶基因（）的相对表达量。基于NCBI数据库获得茶树相关基因序列，其特异性引物采用Primer 5设计（表1），由上海生物工程技术服务有限公司合成。以基因作为内参基因，qRT-PCR在CFX96 real time PCR detection system（美国伯乐生命医学产品有限公司）实时定量PCR仪上进行。PCR反应体系为10 µL，包括5 µL SYBR GREEN PCR Master Mix (Applied Biosystem)、3.5 µL ddH2O、0.5 µL cDNA，正义引物和反义引物各0.5 µL。基因相对表达量测定和定量结果分析参照文献[13]。

表1 茶叶品质相关基因定量PCR引物

1.4 数据的统计

试验数据运用SAS软件（8.1版本）ANOVA过程进行处理间差异显著性测验，采用LSD法（<0.05）作多重比较分析，运用GLM过程作交互作用双因素的差异显著测验，用CORR过程分析变量间的相关系数。

2 结果与分析

2.1 AM真菌对福鼎大白茶生长的影响

在不接种AM真菌（–AMF）下，干旱胁迫（DS）显著降低了福鼎大白茶树叶片数量和各器官生物量（<0.05）。与不接种AM真菌（–AMF）相比，接种AM真菌（+AMF）显著促进了福鼎大白茶根、茎和叶生物量的积累（<0.05），各器官生物量在干旱胁迫（DS）下分别增加41.16%、12.23%和18.58%，在正常水分（WW）下分别增加27.93%、53.48%和12.20%（表2）。此外，干旱胁迫（DS）还显著降低了福鼎大白茶根系菌根侵染率，与正常水分（WW）相比降低了41.95%（表2）。表明，干旱胁迫（DS）抑制了AM真菌对茶根系侵染，进而影响AM真菌促生功能发挥，表现为该处理茶树生长指标降低。

2.2 AM真菌对福鼎大白茶茶树叶片糖含量影响

福鼎大白茶茶树叶片蔗糖、葡萄糖和果糖含量分别为38.5~47.08 mg·g-1、38.02~58.34 mg·g-1和5.42~6.23 mg·g-1（表3）。在不接种AM真菌（–AMF）处理下，干旱胁迫（DS）显著降低了蔗糖含量（<0.05），但对葡萄糖和果糖含量无显著影响。与不接种AM真菌（–AMF）相比，接种AM真菌（+AMF）显著提高了叶片蔗糖、葡萄糖和果糖含量，在正常水分（WW）下分别提高了7.73%、53.44%和6.13%，在干旱胁迫（DS）下分别提高了21.92%、28.49%和9.59%（表3）。

2.3 AM真菌对福鼎大白茶茶叶品质的影响

由表3可见，福鼎大白茶茶树叶片儿茶素、氨基酸和茶多酚含量分别为186.14~243.61 mg·g-1、2.25%~5.79%和22.57%~29.80%。在不接种AM真菌（–AMF）下，干旱胁迫（DS）显著降低了叶片儿茶素含量以及氨基酸和茶多酚百分比，尤其以叶片氨基酸百分比下降最为明显（<0.05）。与不接种AM真菌（–AMF）相比，接种AM真菌（+AMF）显著增加了正常水分（WW）和干旱胁迫（DS）下福鼎大白茶树叶片儿茶素的含量以及氨基酸和茶多酚百分比，且在干旱胁迫（DS）下增加效果更为显著；具体表现为在正常水分（WW）下分别增加了18.97%、31.29%和6.77%，在干旱胁迫（DS）下分别增加了23.48%、39.11%和26.32%。此外，与不接种AM真菌（–AMF）相比，接种AM真菌（+AMF）显著降低了正常水分（WW）下叶片酚氨比（<0.05），但是对干旱胁迫（DS）下叶片酚氨比无显著影响。由此可见，干旱胁迫会抑制茶叶品质相关物质的积累从而影响茶叶品质，而接种AM真菌在促进其品质相关物质积累方面具有重要作用。

表2 不同水分条件下AM真菌对福鼎大白茶生长的影响（n=6）

注：数值为平均值±标准误。表中不同的小写字母表示接种不同处理条件下差异显著（<0.05），下同

Note: Data followed by different letters indicate significant differences (<0.05) between different AMF treatments. The same below

表3 不同水分条件下AM真菌对福鼎大白茶茶叶品质的影响（n=6）

Table 3 Effects of AMF on leaf quality parameters of Fuding Dabaicha seedlings under different water conditions

2.4 AM真菌对茶叶品质相关基因表达量的影响

在不接种（–AMF）处理下，干旱胁迫（DS）显著下调了和的表达量（<0.05）。与不接种AM真菌（–AMF）相比，接种AM真菌（+AMF）显著上调了干旱胁迫（DS）下和的表达量，分别上调了19.88和2.66倍；在正常水分（WW）条件下，的表达量在接种AM真菌（+AMF）后下调了78%，无显著变化（图1）。

在不接种（–AMF）处理下，干旱胁迫（DS）显著上调了和的表达量。与不接种AM真菌（–AMF）相比，接种AM真菌（+AMF）显著下调了正常水分（WW）和干旱胁迫（DS）下的表达量，分别下调了57.49%和56.55%（<0.05）；但是的表达量在接种AM真菌（+AMF）后却显著上调，在正常水分（WW）和干旱胁迫（DS）下分别上调了1.88倍和2.0倍（<0.05）（图1）。

2.5 茶根系菌根侵染率与茶叶品质参数相关关系

由表4可见，在干旱条件（DS）下，菌根侵染率与蔗糖、葡萄糖、果糖、儿茶素、氨基酸和茶多酚的含量之间存在极显著正相关（<0.01）；在正常水分（WW）下，菌根侵染率仅与葡萄糖和氨基酸含量存在极显著正相关（<0.01），与果糖、儿茶素和茶多酚含量存在显著正相关（<0.05）。结果显示，水分条件影响了AM真菌侵染与茶叶品质的相关性，干旱使得AM真菌与茶叶品质相关性更强，进一步表明在干旱条件（DS）下接种AM真菌更有利于改善茶叶品质。

3 讨论

AM真菌侵染可以促进宿主植物生长，这已在许多植物如枳[14]、梨[15]、茶[16]等上证实。在本研究中，无论在正常水分（WW）或干旱条件（DS）下，接种AM真菌均显著促进了福鼎大白茶生长，表现在增加了福鼎大白茶树叶片数量及各器官生物量，这种效应在干旱条件（DS）下更为显著。水分通常被认为是限制植物生长的最主要非生物因素之一，也是影响品质的重要因素。在本研究中，干旱胁迫（DS）显著抑制了茶树生长，降低了福鼎大白茶生物量，这可能是，一方面干旱胁迫（DS）降低了土壤养分的有效性，另一方面干旱胁迫（DS）降低了茶树叶片光合效率，影响了碳的同化，抑制了有机物质的积累。

图1 不同水分条件下AM真菌对茶叶品质相关基因表达量的影响

表4 不同水分条件下茶树根系菌根侵染率与茶叶品质参数之间的相关系数

Table 4 Correlation coefficients between leaf quality parameter contents and root mycorrhizal colonization in Fuding Dabaicha seedlings under different water conditions %

注：“*”和“**”分别表示同行系数见差异达到显著（<0.05）和极显著（<0.01）水平

Note: * and ** denote the difference level at<0.05 and<0.01 among the coefficients of the same row,respectively

接种AM真菌可改善茶叶品质。前期研究结果显示，接种AM真菌可显著改善实生茶苗和扦插茶苗叶中糖、氨基酸、蛋白质、总多酚和咖啡因等品质指标[9,17]。在本研究中，无论在正常水分（WW）或是干旱胁迫（DS）下，接种AM真菌（+AMF）均显著增加了福鼎大白茶树叶片蔗糖、葡萄糖、果糖、儿茶素、氨基酸和茶多酚的含量，这与前人[9,18]的研究结果相同。表明AM真菌可通过促进有机物质在茶叶中的合成与积累，从而改善茶叶品质。此外，本研究还显示，在正常水分（WW）和干旱胁迫（DS）下，茶根系菌根侵染率与茶叶中的糖、儿茶素、氨基酸和茶多酚含量之间存在显著或极显著地正相关关系（表4），这与Shao等[16]在福鼎大白茶上接种AM真菌所得到的研究结果相同，表明AM真菌侵染对茶叶有机物质的积累具有显著的促进作用，进一步证明AM真菌侵染对茶树茶叶品质改善具有重要意义。

AM真菌通过促进有机物质在茶叶中的合成与积累，从而改善茶叶品质[9]。在基因层面，接种AM真菌可调控相关合成关键酶基因的表达，从而促进有机物质的合成与积累。谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酰胺-酮戊二酸氨基转移酶（GOGAT）和谷氨酸脱氢酶（GDH）是氨基酸生物合成途径中的关键酶[18]，接种AM真菌可通过改变这些酶基因的表达水平，从而影响宿主植物的氮代谢及其相关酶活性，进而改变植物组织中氨基酸的含量[16,19]。GS能够将叶绿体和光呼吸再合成的铵态氮转化成谷氨酰胺[20]，进而合成氨基酸。在本研究中，干旱胁迫（DS）显著上调了茶树叶片的表达量，表明干旱胁迫（DS）可通过促进谷氨酰胺的合成从来增加氨基酸的含量。但是，接种AM真菌（+AMF）却显著下调了正常水分（WW）和干旱胁迫（DS）下福鼎大白茶树叶片的表达，一方面可能是因为茶树通过对氮进行利用、转化合成茶树特有的氨基酸——茶氨酸，使得自身酶活性下降，表达减弱；另一方面可能是因为AM真菌接种促进了游离氨基酸在茶叶中的积累，游离氨基酸含量升高使得表达减弱[18]。此外，本研究中接种AM真菌（+AMF）后茶叶表达的下调可能与AM真菌改善了茶树对养分（尤其是氮）的吸收有关，因为不同氮素形态会不同程度地影响GS基因的表达[21-22]。GOGAT能够催化谷氨酰胺转化谷氨酸从而促进氨基酸积累，且主要在叶片中表达[18]。在本研究中，茶树叶片中的表达量对水分和AM真菌接种的反应较为相似。表现为干旱胁迫（DS）显著上调了的表达量，接种AM真菌（+AMF）也显著上调了正常水分（WW）和干旱胁迫（DS）下的表达量，表明AM真菌侵染可通过上调的表达从而激活GOGAT的活性，促进茶树叶片中氨基酸的积累，这也进一步解释了本研究中接种AM真菌后茶树叶片中总氨基酸含量的较高的原因。GDH是调节铵态氮向氨基酸转化的关键酶之一，也是形成茶氨酸等氨基酸和酰氨的必经途径[18]。本研究结果显示，干旱胁迫（DS）显著下调了的表达，可能是由于干旱胁迫（DS）下，茶树通过GOGAT途径促进了氨基酸的合成，从而抑制了GDH的活性[18]。然而，在正常水分（WW）下，AM真菌接种（+AMF）也下调了的表达，推测在正常水分（WW）下，一方面AM真菌接种改变了茶树体内铵态氮的利用，减少了茶树体内铵态氮向氨基酸的转化，从而使得GDH活性降低，另一方面AM真菌接种通过上调的表达促进了氨基酸（尤其是谷氨酸）的积累，从而降低了GDH的活性，因为高浓度的谷氨酸会抑制GDH催化氨基化的作用[18]。但是，接种AM真菌显著上调了干旱胁迫（DS）下茶树叶片的表达，可能是由于干旱胁迫（DS）下AM真菌调控了GS的活性，将氨基酸不断转换成为谷氨酰胺、茶氨酸等酰胺类物质[18]，从而增强了GDH酶基因的表达。这些结果表明，在不同水分条件下AM真菌可通过改变和的表达水平从而调控氨基酸的生物合成，但是其相关机制还需进一步研究。

此外，也有研究证明3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶（HMGR）基因的过表达，会通过增加萜类物质含量改善作物品质[23]。本研究结果显示，接种AM真菌仅显著上调了干旱胁迫（DS）下福鼎大白茶茶树叶片中的表达量，对正常水分（WW）下的表达量并无显著影响，这与Shao等[16]的研究结果相同。表明干旱胁迫（DS）下AM真菌对茶叶品质的改善与HGMR更为密切相关，其相关机制还需进一步研究。

综上所述，在干旱胁迫（DS）和正常水分（WW）下，接种可通过改变福鼎大白茶、和的表达量，从而改变氨基酸在福鼎大白茶茶树叶片中的合成与积累，同时增加宿主植物儿茶素、茶多酚的含量，从而改善茶叶品质。AM真菌的应用或可作为促进茶树生长和改善茶叶品质的重要途径之一。

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Influences of Arbuscular Myrorrhizal Fungi on Plant Growth and Tea Quality of Fuding Dabaicha Seedlings under Different Water Conditions

WANG Yujuan1,2, GAO Xiubing3, WU Qiangsheng1,2, JI Daobao1,2, CAI Fan1,2, LIU Chunyan1,2*

1. College of Horticulture and Gardening, Yangtze University, Jingzhou 434025, China; 2. Institute of Root Biology, Yangtze University, Jingzhou 434025, China; 3. Tea Research Institute, Guizhou Province Academy of Agricultural Science, Guiyang 550006, China

In order to evaluate the effect of an arbuscular mycorrhizal (AM) fungi on the plant growth performance and tea quality of FudingDabaicha under different water conditions,Fuding Dabaicha seedlings inoculated with (+AMF) or without AMF (–AMF)were evaluated in a pot experiment under drought (DS) and well-watered (WW) conditions. Plant growth performance and quality parameter such as leaf number, biomass, contents of sucrose, fructose, catechuic acid, amino acid, etc. were determined. The results showed that under WW and DS conditions, AMF inoculation markedly promoted plant growth and improved the tea quality, in particularly increased leaf numbers, biomass of each part (leaf, stem and root), and the contents of sucrose, glucose, fructose, catechuic acid, amino acids and tea polyphenols were significantly increased by 7.73%-21.92%, 28.49%-53.44%, 6.13%-9.59%, 18.97%-23.48%. 31.29%-39.11% and 6.77%-26.32% in Fuding Dabaicha seedlings compared with non-AMF seedlings, especially under drought stress condition. Meanwhile, drought stress (DS) significantly restrained root AM colonization and the plant growth of Fuding Dabaicha seedlings, and markedly decreased the quality of FudingDabaicha seedlings, whereas, AMF inoculation significantly relieved this inhibitory effect, promoted the accumulation of tea organic matters. In addition, AMF-colonized seedlings presented higher expressions of glutamate dehydrogenase gene (), glutamine oxoglutarate aminotransferase gene () and 3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme gene () under drought stress condition. The results indicated that AMF inoculation could promote plant growth and improve tea quality by means of up-regulation of relevant gene expression in Fuding Dabaicha seedlings under different water conditions, especially under drought stress.

arbuscular mycorrhizal fungi, tea, drought stress, growth, quality

S571.1；Q938

A

1000-369X（2020）05-588-09

2020-01-19

2020-03-04

长江大学2018年大学生创新创业训练计划项目（2018222）、贵州省农业科技攻关项目（[2016]2570）、贵州省科学技术基金项目（2013[2155]）、贵州省农科院高价值专利培育项目（黔农科院专利培计[2018]02）

王玉娟，女，在读本科生，主要从事茶树菌根生理生态研究，498194724@qq.com。*通信作者：201573031@yangtzeu.edu.cn