不同矮化中间砧木对库尔勒香梨光合特性的影响

阿布来克·尼牙孜，章世奎，樊国全，王绍鹏，王亚铜，杜润清

(1.新疆农业科学院轮台果树资源圃，新疆轮台 841600;2.新疆农业科学院，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】新疆库尔勒香梨是新疆的特色果树之一，主要分布于新疆巴音郭楞蒙古自治州库尔勒和阿克苏等地区，其果实品质优良、皮薄肉脆、多汁爽口，已成为新疆巴音格楞蒙古自治州农业增效，农民增收的支柱产业[1]。矮化砧对果树的矮化效果显著。目前，在生产中，中间矮化砧在苹果中利用较多，且矮化效果较为显著[2]。然而，中间矮化砧在香梨生产中没有大面积推广。研究中间矮化砧对库尔勒香梨的矮化效果具有非常重要的意义。光合作用是绿色植物生长发育的基础，果树树体的生长、果树器官的分化、形态建成以及产量均来源于光合积累[3]。研究库尔勒香梨的光合特性，分析砧木间差异，为库尔勒香梨选育优良砧木、改进栽培管理技术提供参考。【前人研究进展】牛莹莹等[4]以不同栽植密度的库尔勒香梨为试材，研究其光合荧光特性后，发现生产中以株行距3.0 m×5.0 m的栽植密度较为合理。孙桂丽等[5]研究了树形及树龄对库尔勒香梨光合特征及果实品质的影响。木合塔尔·扎热等[6]认为库尔勒香梨在相同的栽植模式和田间管理条件下，疏散分层形树的有效见光面积明显大于开心形树，光能利用效率也较高。陈久红等[7]研究了行间生草对库尔勒香梨果园小气候、光合特性及果实品质的影响。库尔勒香梨砧木对其嫁接品种的适应性、抗逆性、果实品质等都有重要影响。植物的光合作用是植物进行有机物合成积累的过程，光合速率是反映光合作用强弱的直接指标，描绘植物光合作用变化曲线的常用模型为“单峰曲线”或“双峰曲线”[8]。水分利用率(WUE)是描述植物在不同生境中水分适应策略的一个重要参数，可以在一定程度上反映植物对逆境的适应能力[9]。在一定的光照强度下，植物的净光合速率可直接反映其光合积累有机物的能力，是植株与周围环境适应程度的重要生理指标[10]。果树的叶绿素荧光参数能灵敏的反映果实与生长环境的关系及植物的生理状态，间接了解光合作用过程[12]。【本研究切入点】对于不同矮化中间砧木对库尔勒香梨光合特性的影响的研究未见报道。以4种不同矮化中间砧木的库尔勒香梨为研究对象，研究其光合和叶绿素荧光特性。【拟解决的关键问题】在叶片发育结束时，测定其叶片其光合参数：净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)，气孔导度(Gs)、水分利用率(WUE)及气孔限制值(Ls)，比较分析4种矮化中间砧木对库尔勒香梨光合特性的影响。为筛选出适宜库尔勒香梨矮化密植栽培的优良砧木，为库尔勒香梨的高效栽培提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地设在新疆巴音郭楞蒙古自治州轮台果树资源圃，地处轮台县城西2 km处。该地区光热资源丰富，年总辐射量为577.6 kJ/cm2，年均气温10.6℃，有效积温4 038.5℃，无霜期约为188 d。年平均降水稀少，约为 52 mm，年总蒸发量约为2 071.9 mm，空气干燥，属于典型的暖温带大陆性干旱气候，春夏风沙和浮尘天气较多。

杜梨为基砧，中矮1号、中矮2号、中矮3号为中间砧木，库尔勒香梨为样株。试验共设四个处理：处理1：中矮1，为杜梨/中矮1号/库尔勒香梨；处理2：中矮2，为杜梨/中矮2/库尔勒香梨；处理3：中矮3，为杜梨/中矮3/库尔勒香梨；处理4：杜梨，为杜梨/库尔勒香梨(作为对照)。供试库尔勒香梨样株的树龄均为8 a，株行距为2.0 m×4 m，树体健康，树势中庸，采用纺锤形树形，矮化密植栽培管理。共测定了3个不同矮化中间砧木的库尔勒香梨的光合荧光参数，每个砧木随机选取5株标准样树，每株样树选取树体南侧、树冠外围长势中庸的5个新梢，在每个新梢第5～6节位，选取1片成龄叶用于光合荧光参数的测定。

1.2 方 法

1.2.1 光合参数的测定

利用Li-6400XT便携式光合作用仪(LiCor，Lincoln，NE，USA)测定光合生理指标。光合作用日变化的测量于2019年8月5～7日连续3 d(晴天)进行，每天08:00～20:00，每隔2 h测定1次。测定的指标有净光合速率Pn(μmol/(m2·s))、气孔导度Gs(mol/(m2·s))、蒸腾速率Tr(mol/(m2·s))、胞间CO2浓度Ci(μL/L)。并计算出叶片的水分利用效率(WUE)=Pn/Tr、叶片气孔限制值(Ls)=1-Ci/Ca。

1.2.2 叶绿素荧光参数的测定

采用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪(FMS-2, Hansatech, United Kingdom)，在测定光合参数的同一树上进行测定叶绿素荧光参数。叶绿素荧光参数测定于2019年8月5日至7日连续3 d(晴天)进行，每天上午11:00取平均值。将暗适应夹夹在已选好的，经过充分自然光适应的叶片上，测定自然光照下叶绿素荧光参数，并得出实际光化学效率(ΦPSII)和PSII电子传递速率ETR。叶片暗适应30 min后测定暗适应下初始荧光(Fo)、最大荧光(Fo)、PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)等荧光参数，并计算光化学淬灭系数(CqP)及非光化学淬灭系数(CNPQ)。

CqP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo).

(1)

CNPQ=(Fm-Fm′)/Fm′.

(2)

式中：Fm′表示光下最大荧光；Fs表示稳态荧光；Fo表示最小荧光；Fm表示最大荧光。

1.3 数据处理

采用Excel 2010 及 SPSS 19.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)软件进行数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1 不同中间矮化砧木对库尔勒香梨净光合速率日变化的影响

研究表明，4个不同矮化中间砧木库尔勒香梨的Pn日变化均呈“双峰曲线”，即在14:00出现光合“午休”现象。第一峰值都于12:00出现，中矮1号的第一峰值最高，可达到14.94 μmol/(m2·s)，对照的第一峰值最低，只为11.90 μmol/(m2·s)，中矮2号和中矮3号的第一峰值为居中，分别为13.55 μmol/(m2·s)、12.15 μmol/(m2·s)；第二峰值都出现于16:00，且第一峰值均高于第二峰值。光合“午休现象”最为明显的是中矮3号，其谷值为最低，降到7.83 μmol/(m2·s)。图1

图1 不同矮化中间砧木的库尔勒香梨的净光合速率日变化

2.2 不同中间矮化砧木对库尔勒香梨水分利用效率日变化的影响

研究表明，WUE的日变化接近“U型”曲线，早晚高，中午低；除了中矮1号的WUE外，其他3个砧木库尔勒香梨的WUE 在08:00～14:00 时快速降低到第一个谷值，中矮1号的WUE在08:00～12:00保持平稳，12:00～14:00迅速降低，但还是其降幅比其他3个砧木的WUE降幅小；在下午开始逐渐升高，第二个峰值在20:00时出现，并各测定点中矮1号的WUE均高于其他3个砧木库尔勒香梨的WUE。图2

图2 不同矮化中间砧木的库尔勒香梨的水分利用率的日变化

2.3 不同中间矮化砧木对库尔勒香梨的蒸腾速率等光合生理指标日变化的影响

研究表明，4个不同中间矮化砧木库尔勒香梨的Tr日变化规律表示基本一致，即“单峰”曲线，除了中矮2号的Tr峰值出现于16:00以外，其他3种库尔勒香梨的Tr峰值出现于14:00，并中矮2号此时的Tr峰值达到4.67 mol/(m2·s)，明显高于其他3种，在中午4种不同砧木库尔勒香梨的蒸腾耗水量多。

植物经由气孔来进行CO2和水分的交换，气孔可根据环境条件的变化程度调节开度的大小，从而控制CO2的摄入与水分的耗散，Gs的大小对Tr有较大影响。不同矮化中间砧木库尔勒香梨的Gs变化规律与其Tr的变化曲线相似，除了杜梨砧木的库尔勒香梨的Gs峰值出现于12:00，达到0.14 mol/(m2·s)外，其他3种库尔勒香梨Gs峰值均出现于14:00，分别为：中矮1号为0.092、中矮2号为0.11和中矮3号为0.10 mol/(m2·s)，4个不同砧木库尔勒香梨的的Gs值波动在0.042～0.140 mol/(m2·s)。

CO2是植物光合作用的主要原料，光合底物的充盈与亏缺决定了植物Pn的高低。4个不同砧木库尔勒香的胞间CO2浓度(Ci)的日变化曲线接近“W”型曲线，并且它们的胞间CO2浓度与净光合速率呈负相关，早晨随日出光强增大，Pn值上升，CO2消耗量增加且同化量增多，Ci值迅速下降；10:00～14:00，随之中午光合“午休”现象的出现，Ci呈略有升高趋势，之后随之Pn第2峰值的出现，Ci值下降至出现第2谷值；晚上随之光照强度逐渐减小，Pn的下降，CO2消耗量减小且同化量减小，Ci值逐渐恢复。

植物在逆境胁迫下其光合作用降低的主要原因之一是气孔限制值的升高，过高的Ls会阻止气孔CO2的进入，进而不能满足光合作用的需求的原料，从而限制Pn的提高[12]。Ls与Ci曲线走势呈相反趋势，接近“M”型，10:00时，Ci出现最小值，Ls相对应出现最大值；18:00 时，Ci出现第二个最小值，Ls对应出现最大值，中间10:00～18:00Ci保持平稳。图3

图3 不同矮化中间砧木的库尔勒香梨的蒸腾速率等光合生理指标(Tr、Gs、Ci、Ls)的日变化

2.4 不同中间矮化砧木对库尔勒香梨光合指标日均值的影响

研究表明，中矮1号的Pn日均值明显高于其他3个砧木的Pn日均值，达到10.52 μmol/(m2·s)，并且中矮1号Pn日均值与其他3个砧木的Pn日均值之间存在显著差异。4个不同砧木库尔勒香梨的Gs日均值之间不存在差异，Gs日均值0.86～0.10 mol/(m2·s)波动。中矮2号和对照的Ci日均值高于中矮1号的Ci日均值，且有显著差异，与中矮3号的Ci值之间无差异。中矮1号的Tr日均值为最低，只为2.41 mol/(m2·s)，并其与其他3个砧木香梨的Tr之间有显著差异，对照砧木香梨的蒸腾耗水量最多，日均值可达到2.83 mol/(m2·s)。不同砧木对库尔勒香梨的水分利用效率有显著影响，水分利用率最高的是中矮1号，达到4.87 mmol/mol，对照的水分利用率最低，只为3.56 mmol/mol，中矮2号和中矮3号的水分利用率为居中。表1

表1 不同中间矮化砧木库尔勒香梨光合指标日均值比较

2.5 不同中间矮化砧木对库尔勒香梨叶绿素荧光参数的影响

研究表明，中矮1号的实际光化学效率ΦPSII均高于其他3个砧木的ΦPSII，并与之间的差异达到显著水平(P<0.05)。但是，不同砧木对库尔勒香梨的光化学淬灭系数CqP影响不显著，各砧木的CqP之间差异。中矮2号的非光化学淬灭系数CNPQ值为最大，其次为中矮1号，并且CNPQ值与中矮3号和对照的CNPQ值间存在差异。中矮1号的光合电子传递效率ETR最高，达到1.16，对照的ETR值为最小，只0.87，并与它们的ETR值之间存在显著差异。相反，中矮1号的初始荧光Fo为最小，对照的Fo值为最大。不同砧木库尔勒香梨的PSⅡ最大光能转化效率Fv/Fm值之间无存在差异。中矮1号的最大荧光Fm(0.84)和PSⅡ潜在光化学活性Fv/Fo(5.57)明显高于其他3个砧木香梨的Fm值和Fv/Fo值。表2

表2 不同中间矮化砧木库尔勒香梨叶绿素荧光参数比较

3 讨 论

叶片光合作用日变化能够反映1 d中植物进行物质积累与生理代谢的持续能力，也是反映植物持续生长能力的重要手段[13]。研究结果表明，4个不同矮化中间砧木库尔勒香梨的Pn日变化进程均呈现为“双峰”曲线，并存在较为明显的光合“午休”现象，这与牛莹莹[4]、梅闯[14]等对库尔勒香梨光合日变化特性研究的结果一致，但是，峰值出现的时间和峰值、谷值上有所不同，这可能是由果园管理模式和树龄不同而造成。中午高温、强光时段不同砧木库尔勒香梨的Pn降低，同时Gs呈现稍微升高趋势，Ci值升高，Ls降低，所以香梨在中午的光合“午休”是由非气孔因素导致的，即叶肉细胞活性降低导致Pn的降低[15]。研究表明，植物在高温、强光条件下，通过较高的Tr来降低其叶片的温度，以避免正午的高温强光对叶片的伤害[9]，研究也获得了同样的结果，即在气温相对较高时段(14:00～16:00)不同矮化中间砧木库尔勒香梨的Tr表现出升高趋势。果树砧木对接穗品种光合能力有较强的影响。4种不同矮化中间砧木对库尔勒香梨的光合特性具有显著的影响，不同砧木库尔勒香梨叶片的Pn、WUE的日均值有显著差异，中矮1号的Pn日均值和WUE日均值均高于其他3个砧木香梨的Pn日均值和WUE日均值，库尔勒香梨在中矮1号中间砧木上碳同化能力、水分的有效利用能力好，这与张刘凤芹[16]、张建光等[17]不同砧木对南果梨和苹果光合特性影响的研究结果相似。

叶绿素荧光可以作为光合作用的有效探针，能够反映一些光合生理的重要指标[18-19]。光合电子传递效率ETR越高，则表明碳同化的高效运转能力和有机物的积累能力越高[20]。研究结果表明，中矮1号的PSII实际光化学效率ΦPSII和光合电子传递效率ETR 均明显高于其他3个砧木香梨的ΦPSII值和ETR 值，其较高的电子传递效率提高了PSII的光化学效率，这有利于它叶片碳同化、有机物质积累过程的顺利进行。当植物接受的光能超过光合作用所需要的光能时就会产生过剩光能，过剩光能会对植物的光合反应机构造成损害，使光合能力下降。植物通过光化学淬灭Cqp和非光化学淬灭CNPQ来预防过剩的光能对光合器官的损伤。研究中，不同砧木对库尔勒香梨的Cqp就没有显著影响，但对库尔勒香梨的CNPQ值有显著影响，中矮1号和中矮2号的以热耗散的形式，耗散过剩的光能来保护光合器官的能力比较显著。这与罗静等[21]不同矮化中间砧对苹果苗光合特性的影响研究结果一致。研究中，中矮1号的Fo值最小、杜梨的Fo值最大，相同生长环境下，杜梨砧木的香梨光合反应中心失活情况较严重。不同砧木对库尔勒香梨的PSⅡ最大光能转化效率Fv/Fm无显著影响，说明无胁迫生长环境下砧木的不同对库尔勒香梨的Fv/Fm值没有影响[22]。中矮1号的最大荧光Fm和PSII潜在光化学活性Fv/Fo与其他3个砧木库尔勒香梨的Fm值和Fv/Fo值之间存在显著差异，中矮1号作砧木有效保护了库尔勒尔香梨叶片放氧复合体和反应中心，使PSII维持较高的光化学活性，这与韩晓等[23]不同砧木对87-1葡萄光合特性及荧光特性的影响研究的结果一致。

4 结 论

不同矮化中间砧木的库尔勒香梨的Pn日变化均呈“双峰”曲线，都有明显的光合“午休”现象，光合“午休”现象是由非气孔限制因素导致；中矮1号的Pn日均值、WUE日均值均高于其他3个砧木的Pn日均值和WUE日均值；不同矮化中间砧木对库尔勒香梨的Gs没有显著影响；中矮1号的ΦPSⅡ、CNPQ、RET、Fm、Fv/Fo值为最高；不同矮化中间砧木对库尔勒香梨的Cqp、Fv/Fm值没有显著影响。中矮1号作为库尔勒香梨的砧木优于其他2个矮化砧木和杜梨，可以作为库尔勒香梨的优良砧木。