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阿土水螨科分类研究现状

2020-10-09敖敏郭建军

山地农业生物学报 2020年4期
关键词:综述分类现状

敖敏 郭建军

摘 要:阿土水螨科是湿螨总科(蜱螨亚纲,水螨亚股)中物种数量最丰富、特征最鲜明的类群之一,广泛分布于世界各大动物地理区。目前,世界已知种达4亚科94属876种,中国已知3亚科5属6种。文中概述并分析了阿土水螨科的国内外分类研究现状和进展,并对今后阿土水螨分类学的研究方向和重点进行了展望。

关键词:阿土水螨;分类;现状;综述

中图分类号:Q-9文献标识码:A

文章编号:1008-0457(2020)04-0056-08 国际DOI编码:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.04.008

Abstract:Aturidae is one of the groups with the most abundant species and the most distinctive features in Super family Hygrobatoidea (Acari, Hydrachnidiae),which is widely distributed in the world. At present, there were 876 species in 94 genera and 4 subfamilies in the world, and 6 species in 5 genera and 3 subfamilies in China. This review summarized and analyzed the current status and progress of the domestic and foreign taxonomic research on Aturidae, and provided the future research direction and emphasis of the classification of Aturidae.

Keywords:Aturidae; classification; status; review

阿土水螨科Aturidae Thor, 1900隶属于蜱螨亚纲Acari,水螨亚股Hydrachnidiae,湿螨总科Hygrobatoidea;该类群是湿螨总科中最为丰富的类群之一,种类达876种,占整个水螨亚股种类数量(约6000种)的14.6%;遍布于世界各大动物地理区系,主营淡水生活,栖息于泉水或流水水底石块间隙间,仅少数种类生于湖泊。主要识别特征为基节板单群型,与腹板完全愈合,基节板缝明显或消失;E4多位于EpⅣ上;殖吸盘位于独立或与腹板愈合的殖吸盘板上;颚体游离或与基节板愈合,后突有或无;须肢5节,P-Ⅳ具栓毛;足多数具性二型现象;游泳毛有或无,爪简单或特化[1]。

1 阿土水螨科國际研究现状

1.1 阿土水螨科分类历史沿革

Mǜller在其1776年论动物名称论文的发表标志着阿土水螨分类研究的开始,其中记述了两个种Hydrachna versicolor Mǜller,1776(=Brachypoda versicolor)和Hydrachna complanata Mǜller, 1776(=Axonopsis complanata)[1]。

19世纪末,随着阿土水螨分类研究的深入,现属阿土水螨科的6个属被相继建立:Aturus Kramer, 1875、Brachypoda Lebert, 1879、Axonopsis Piersig, 1893、Ljania Thon, 1899、Albia Thon, 1899、Kongsbergia Thon, 1899。

1900年,Thor在自其研究基础上,总结前人的工作将一些属给予归纳,建立若干新科,阿土水螨科Aturidae Thor, 1900为其中之一。自阿土水螨科建立起,该科下亚科和大量属级单元也开始不断建立和调整[2-3]:

1925年,Viets以Albia为模式属建立了易北螨亚科Albiinae;

1929年,Viets以Axonopsalbia为模式属建立了盔水螨亚科Axonopsinae;

1931年,Viets以Frontipodopsis为模式属建立了亚科Frontipodopsinae;

1964年,Besch以Notoaturus为模式属建立了裂背螨亚科Notoaturinae;

此后,又有诸多学者如Cook、Smith、Pei 等对阿土水螨进行了研究,形成了阿土水螨现行的分类系统框架,截至目前,阿土水螨共计4亚科94属876种。

1.2 阿土水螨科分类系统历史沿革

阿土水螨分类系统经过3次大的归纳和调整,先后提出了三个分类系统,分别是:Cook(1974)、Viets(1987)和Smith et al.(2015)。

关于阿土水螨科Aturidae:在Cook(1974)中,阿土水螨分为5亚科55属46亚属;Viets(1987)在Cook(1974)基础上,将阿土水螨科调整至5亚科56属62亚属;2015年,随着阿土水螨分类研究的不断深入,Smith et al.再次对该科进行了调整,形成了现有的分类系统:4亚科94属44亚属(表1)。

关于瑞足螨亚科Frontipodopsinae:在Cook(1974)中,该亚科分为2属;Viets(1987)新增2亚属,共计2属2亚属。但是Cook和Smith先后对该亚科的分类系统提出了质疑。2000年 Cook et al.对该亚科分类系统进行了再次调整,将其下瑞足螨属Frontipodopsis移出阿土水螨科,建立了一个新科Frontipodopsidae,同时也将其它属级及亚属级单元作出调整:将Frontipodopsis移到新科Frontipodopsidae;Karlvietsia移到湿螨科Hygrobatidae;Stormaxonella移到新科Wettinidae,另外3亚属Tasmanaxona、Wheenyella、Wheenyoides并入新科Wettinidae的属Wettina下[4-5]。

关于阿土水螨亚科Aturinae:在Cook(1974)中,该亚科分为8属6亚属;Viets(1987)增加了新发现的2亚属,共计8属8亚属; Smith et al.(2015)将Cook在1998年新建的亚属Ameribrachypoda提升为属级单元,并将盔水螨亚科Axonopsinae下属Notaxona移到该亚科,形成了现有的分类系统:10属8亚属[4, 6-8]。

关于盔水螨亚科Axonopsinae:在Cook(1974)中,该亚科分为42属34亚属;Viets(1987)归纳整理了盔水螨亚科Axonopsinae 37属41亚属[3];现已增加至47属41亚属[9]。由于该亚科下属级及亚属级分类单元较多,导致该亚科下物种分类较为混乱,因此后续仍在不断归纳和调整;2015年Smith et al.将属Szalayella、Rhynchaturus 和 Actinacarus相继移到湿螨科下 [10-12];同时还将属Lethaxona 和 Lethaxonella从该科中移出,放入了刚建立的新科Lethaxonidae下,并转移属Stormaxonella 到科 Wettinidae下[13];并将Brachypodopsis,Cubanaxonopsis,Hexaxonopsis,Paraxonopsis, Vicinaxonopsis, Parabrachypoda 和 Ocybrachypoda 8亚属全部提升为属级单元[14]。

关于易北螨亚科Albiinae:在Cook(1974)、Viets(1987)和Smith et al.(2015)该亚科仍保持2属5亚属[4],未作出任何调整和新增。Smith et al.(2015)指出易北螨亞科Albiinae下属级与亚属级单元均较稳定,各属种间联系密切,是一个稳定的分类单元[4, 14-15]。

关于裂背螨亚科Notoaturinae:在Cook(1974)中,该亚科分为4属3亚属;Viets(1987)共计7属6亚属,1987年后通过学者们的不断研究,现已将原有的6个亚属全部提升为属级单元(见表1),形成了目前的35属[9, 16-19],集中分布在澳大利亚及新西兰[4, 11, 20-21]。

1.3 物种发表

阿土水螨科是湿螨总科中物种最丰富的一个科,占整个水螨亚股总数量(约6000)的14.6%。Viets(1987)统计世界阿土水螨科554种,之后统计新发表322种[16, 22-31] (European Water Mite Research http://www.watermite.org// 2019/10/11 15:18:31)。

2 中国阿土水螨分类研究现状

2.1 新物种发表

中国阿土水螨科分类学研究起步较晚,初期仅少数国外学者对中国的阿土水螨做了零星研究,在我国的湖北、武昌等地发现两个新种:直额易北水螨 Albia (Spinalbia) rectifrons和木钉盔水螨 Hexaxonopsis paxillata[1]。时隔近50年,我国学者金道超及其团队开展了我国阿土水螨的分类学研究,2001年记述了阿土水螨科下的一个新纪录亚科阿土水螨亚科Aturinae及一新种[29];2012年又由乙天慈[30-31]继续研究,共记述阿土水螨1新属和3新种。截至目前,中国阿土水螨科共计3亚科5属6种,仅占世界已知种的0.7%(表3)。由此可见,我国阿土水螨的分类研究工作相对滞后,仍有很大的研究空间。

2.2 地理分布

至今,中国已知阿土水螨3亚科5属6种,其中1亚科1属1种分布于古北区,2亚科4属5种分布于东洋区。从中国行政区划看,仅3个省级行政区划开展了阿土水螨分类研究,内蒙古发现1亚科1属1种,湖北发现2亚科3属3种,安徽发现1亚科2属2种,且物种数量相对极少。由此可知,中国阿土水螨分类研究极不平衡且相对落后,此外仍有诸多区域未能涉及,需要进一步开展研究。

3 问题与展望

3.1 基于形态分类存在问题,结合多种分类方法进行辅助研究

当前,阿土水螨分类研究方法较为单一,对部分近似种的准确鉴定存在一定问题。因此,增加阿土水螨鉴定方法具有一定的必要性。

DNA 条形码(DNA barcode)技术是应用一些较短的DNA基因片段(如COI、28S、16S等)作为条形码来对不同物种快速准确鉴定的方式,当前已成为生物分类学中引人注目的新方向[32-35]。利用分子数据对物种进行鉴定,不只依赖形态特征,是传统物种形态鉴定方法的有力补充;对避免单调的形态特征导致同物异名和异物同名过多现象有着积极的作用;同时也是厘定已知种和鉴定近似种的重要手段。

几何形态学主要是通过标点法或轮廓线法进行生物分析,已广泛用于探讨生物的个体发育及种群分化等,其研究对象主要有植物、动物、微生物等多个类群[36]。目前,该分类方法在动物中的应用主要包括骨化程度极高的昆虫和螨类(如甲螨类)[37],由于多数水螨个体较小且骨化程度较低,目前尚未报道几何形态学在水螨群中的应用,但水螨群中部分流水螨类(如:阿土水螨、急流水螨)骨化程度普遍较高,可尝试运用该分类方法进行物种分类,从而加大物种鉴别准确率,促进水螨群的分类研究,这也将是阿土水螨分类研究可发展方向之一。

3.2 物种可鉴别特征少,基于比较形态学筛选分类可用特征

随着阿土水螨分类研究的不断深入,阿土水螨科分类系统也逐渐增大,由于其可作为鉴定依据的特征极少,导致该分类系统较为混乱。因此,筛选出该科稳定的鉴定特征是非常必要的。

比较形态学主要是对物种的某一结构进行比较、描记和绘图,已经广泛的应用与各类动植物及微生物,是解决当前物种分类依据较少及不稳定的关键技术[38]。当前阿土水螨的主要鉴定特征为足毛序,其外生殖器并未得到很好的利用。对此,开展比较形态学研究,能有效地促进阿土水螨分类研究。

3.3 物種研究区域极不平衡,需进一步增加研究力度

阿土水螨研究始于16世纪中下旬,历经200多年的历史,阿土水螨分类研究至今仍是蜱螨亚纲的一个研究热点,但国际上对阿土水螨的研究力度存在极大的不平衡性,发达国家对该物种的研究远远高于其他发展中国家,从而导致了阿土水螨在地理分布及物种组成上存在很大的差异。对此,需加大国际研究力度,呼吁更多学者对该类群进行深入探究,准确判断阿土水螨地理分布及物种组成特征。

在中国,阿土水螨分类研究远落后于国际研究力度,目前所涉及的行政区域仅有三个且物种量极少,需扩大其研究范围,展开进一步的研究,了解中国阿土水螨物种组成特征及区域分布情况。

综上,目前阿土水螨的研究仍较为基础,但随着新技术、新方法的不断诞生,宏观研究和微观研究的相互结合,对阿土水螨物种多样性探索、区系种类组成调查和系统发育研究都具有历史性的意义,从而实现阿土水螨分类研究价值及其经济意义。

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