民勤县主要荒漠植物种子大小变异研究

杨建美，赵晓丽

(1.武威职业学院，甘肃 武威 733000; 2.武威市中药鉴定与开发工程技术研究中心, 甘肃 武威 733000)

种子大小变异广泛存在于自然界的被子植物中，诸多研究表明，植物种群间及其种群内的种子，由于生态适应和进化的需要，在其形态特征等方面都出现了不同程度的变异[1-4]。种子大小作为重要的植物功能特征，与萌发[1]、结种量[2]、海拔[3]、活力[4]等方面有密切的关系。对种子大小变异式样及其相互之间关系的研究，不仅有助于了解环境因子与物种之间相互作用的方式和程度，也有助于推动植物分类学的发展，了解环境和遗传因素在物种的生态适应过程中扮演的角色，揭示种子大小变异对群落演替和种群更新的意义和规律。因此，无论是从进化生物学，或是生态学角度出发，开展此方面研究都具有重要的理论和现实意义。

荒漠植物是民勤县植物群落的重要组成部分，在防风固沙和改善生态环境等方面发挥着巨大作用。目前，对民勤县荒漠植物研究主要集中在群落构成与土壤因子[5]、种群和群落特征[6-8]、光谱特征[9-10]、物候特征[11-12]和生态价值[13]等方面，对其种子大小变异及其种群更新策略鲜有研究。本研究对民勤县荒漠区分布的主要植物的种子大小变异情况进行了统计分析，探讨了种子大小变异式样及其与生存策略之间的关系，旨在为荒漠植被的形成过程和种群更新机制提供一定的基础资料，为民勤县荒漠植被的保护和生态治理提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究所用种子采自甘肃省民勤县境内。该区位于河西走廊东北部，石羊河下游 (101°49′41″～104°12′10″ E，38°3′45″～39°27′37″ N)，海拔1 298～1 936 m，由沙漠、低山丘陵和平原3种基本地貌组成。民勤县属典型的温带大陆性季风气候，东、西、北3面被腾格里和巴丹吉林两大沙漠包围，年均降水量113.2 mm，年均蒸发量2 675.6 mm，干燥度5.85，年平均风速≥17 m·s-1的日数27.4 d，昼夜温差达14.3 ℃，年均气温8.8 ℃，日照时数为3 134.5 h。由于石羊河发源地南部祁连山区水源涵养能力降低和沿岸区域工农业用水量的增加，进入民勤县的水量逐年减少，生态环境遭到严重破坏，荒漠化面积已占94.2%，绿洲仅占5.8%，并且荒漠边缘以每年3～4 m的速度向绿洲推进，生态治理刻不容缓。

1.2 种子的采集

2016年以来，在民勤县荒漠区开展植物多样性情况调查，采集各种植物的成熟种子,在自然条件下风干，去除杂质, 贮存在阴凉干燥处备用。根据民勤县荒漠区植被分布现状，筛选了40种主要植物的种子作为研究对象。

一般来说，种子是植物的繁殖器官，但对于部分植物而言，种子和果实不易分开，且共同发挥着繁殖作用。本研究所指的种子，包含部分种类的果实。

1.3 形态指标测定

将备用种子充分混合，随机挑选发育正常、完好无损的成熟种子用于数据测量。

形状测定：选取50粒种子，用游标卡尺测定种子长(SL，mm)、宽(SB，mm)、高(SH，mm)3个性状参数，并以此计算出种子长/宽(SL/SB)、长/高(SL/SH)、宽/高(SB/SH)、宽/长(SB/SL)和总体方差(V)。用Thompson等[14]介绍的方法计算种子总体方差，即将种子形状与球体形状对比，求种子长、宽、高的总体方差。总体方差的计算公式为：

[n∑x2-(∑x)2]/n2

用总体方差来衡量种子整体形状时，当总体方差>0.09时，表明种子形状越偏离圆球形；当总体方差<0.09时，表明种子形状越趋近于圆球形。在计算总体方差前要对种子三维数据进行转换，具体方法是先将长规定为1，然后换算出宽和高与长的比值。

质量测定：以100粒种子为1组，用电子天平进行称量，重复5次，计算出种子千粒重(SW，g)。测量时，菊科植物的果实带冠毛,禾本科植物的颖果带外稃和芒(如果有芒) , 盐生草种子带翅，罗布麻、胡杨、柽柳属植物种子带毛。因为这些种子附属物对其传播具有较大的价值。

1.4 数据统计分析

用SPSS 19.0软件对种子大小形态特征与质量、总体方差之间进行相关性分析[15]；用Excel软件统计种子各形态特征的最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数和总体方差等，以衡量种子大小变异的程度和整体形状[16]。

2 结果与分析

2.1 种子大小及其变异式样

2.1.1种子大小一般描述

所测量的40种荒漠植物的种子大小有明显的差异(表1)。其中SL的最小值为0.13 mm、最大值为8.58 mm、平均值为3.36 mm；SB的最小值为0.16 mm、最大值为5.25 mm、平均值为1.79 mm；SH的最小值为0.14 mm、最大值为3.54 mm、平均值为1.19 mm。SL、SB和SH的最大值和最小值相差均达25倍以上，说明这些性状分布比较分散，存在明显的大小变异；同时从另一侧面也说明本研究区植物种类差异性较大，生物多样性相对较好。用SPSS 19.0软件中的单变量频数分布分析程序对SL、SB、SH进行统计，结果见图1。由图1可知，40种植物的SL、SB、SH均呈现出不对称的偏斜分布，说明小尺寸的种子占优势。

表1 40种植物种子的形态特征

续表1

根据表1统计结果，40种植物的SW也出现了较大的差异，其最小值、最大值和平均值分别为0.02 g、131.11 g和15.60 g。SW小于平均值的种类有30种，占总种数的75.00%；用SPSS 19.0软件中的单变量频数分布分析程序对SW进行统计，结果见图1，SW明显的偏离正态分布，有70.00%的植物种子大小分布在10 g 以内。综上，就SW而言，在本研究区中小种子植物相对占优势，这可能与恶劣的生存环境有关。

图1 种子大小的分布

2.1.2种子大小变异

种子大小各形态特征的变异系数统计结果表明，同一形态特征在种内和种间均出现了不同程度的差异。在40种荒漠植物种子中，变异系数的最大值为144.44(SB/SH)，19.85(SL/SB)次之，最小值为4.31(SB)；同时发现，SL、SB、SH和SW这4个形态特征指标在种内的变异普遍以SH最大，SL次之， SB最小。这说明在民勤县荒漠区分布的植物，其种子大小的分化主要表现在SH和SL上，而SB相对稳定。

2.2 种子质量与其他形态特征间的相关性

对SW和其他形态特征之间进行相关性统计分析，结果(表2)表明，在种子形态特征中，除SL/SB、SL/SH和SB/SH这3项指标外，其他形态特征指标均与SW呈正相关。其中SW与SL、SB、SH呈极显著正相关，与V呈显著正相关。这说明种子质量的大小主要受SL、SB、SH这3个性状指标的影响。

表2 种子形态特征间的相关系数

2.3 种子总体方差与其他形态特征的相关性

对种子总体方差与其他形态特征之间进行相关性统计分析，结果(表2)发现，种子总体方差除与SL/SB呈显著正相关外，与其他性状指标均呈负相关。由此可见，种子形状与SL、SB有密切的关系。

2.4 种子生活型特征比较

将主要荒漠植物按不同生活型植物物种数所占比例，以及不同生活型植物种子质量所占比例进行统计分析表明，对物种数所占比例而言为：乔木<一年生草本<多年生草本<半灌木<灌木；对种子质量所占比例而言为：一年生草本<半灌木多年生草本<乔木<灌木。灌木和半灌木合计达26种，占总种数的65.00%，占总质量的71.23%。所以，对于民勤县主要荒漠植物生活型来说，灌木和半灌木是其最主要类型。

3 讨 论

本研究对民勤县荒漠区40种主要植物种子大小变异及其生活型分布情况进行了统计分析，并对种子质量和总体方差与种子其他性状指标进行了相关性分析。结果表明： 1) 40种植物种子大小形态特征均存在不同程度的变异，其中种子宽/高的变异幅度最大，种子宽的变异幅度最小； 2) 种子质量与种子长之间有较强的相关性，而种子总体方差与长/宽之间有较强的相关性； 3) 植物生活型以灌木(半灌木)为主。

土壤种子库是植被实现自我更新和种群繁衍的物质基础，特别是持久种子库与生物多样性有密切的关系，对生物多样性维持和生态恢复重建具有重要意义。研究发现，种子质量和形状与土壤种子库寿命有关，如果植物形成持久土壤种子库，则预示着它们在抵抗外界不良环境胁迫方面具有较强的能力，降低种群灭绝的几率。Moles等对新西兰分布的47种植物种子的研究发现，长寿命的种子有偏小的趋势[17]。Thompson等对英格兰分布的97种植物种子研究后发现，球形或接近球形、且质量小于3 mg的致密繁殖体，往往可以形成持久的土壤种子库；反之，扁平或细长的繁殖体，土壤种子库寿命往往较短[14]。Fenner M等[18]、Peco B等[19]其他一些学者的研究也支持以上结论。在本研究中，种子质量小于3 mg、接近圆球形(总体方差<0.09)的植物种类有19种，这些植物可能会形成持久种子库。如果它们具有长寿命的土壤种子库，在种群更替过程中将逐渐成为群落建群种或优势种。从目前民勤县荒漠区植被多度的现状看，上述种类植物在群落中具有明显的优势，但它们是否具有持久种子库以及持久种子库与优势种群的形成机制还有待进一步的研究。

有关研究表明，种子大小和数量存在均衡关系，小种子植物常有较大的结种量[20]。马绍斌等对小檗科鬼臼亚科的植物种子研究发现，在不同的种间，种子大小与植株产种子数呈负相关[21]。闫巧玲等对科尔沁沙地75种植物研究后发现，植物的结种量和种子形状、种子重量之间存在负相关，即种子越接近圆球形，结种量越大[2]。一般而言，较大的结种量往往能产生更多的个体，形成种群优势。本研究中的40种植物，小种子植物占1/2以上，理论上应该有明显的种群优势，但在实地调查中也没有发现这些小种子植物较大种子植物有明显的优势，可能与其生境有关。本研究区是典型的干旱荒漠区，在影响种子萌发和成苗的诸多因素中，降水是最重要的决定性因素。小种子植物虽然有数量优势和较快的萌发率[22]，但在荒漠区这一特殊的生境中，一次可以促使种子萌发的有效降水之后，紧接着又会出现一段较长时间的干旱期，而干旱可能会使这些已萌发的个体全部死亡，抵消其先前数量优势。此外，大种子相对于小种子更容易被捕食者发现，因为大种子比小种子较难进入土壤深层，存留在土壤表面的时间会更长[23]。在以上因素综合作用下，大种子和小种子植物丰富度可能会趋向一定程度的平衡。目前，民勤县荒漠区各主要植物种群数量相对稳定，其形成机制是否如此，还需进一步的深入研究。

有研究表明，种子质量与植被动态有关[24]。流沙上的先锋作物的种子要么重量居中或偏大的趋势，要么有降低位移的其他机制[25]。对种子而言，其质量越大，所含的营养物质也相应越多，幼苗根系就越有机会和能力进入更深的沙层，而且这种机制存在于种内和种间[26]。在本研究中，种子质量大于1 mg 的有27种，它们可能会依靠自身重量进入沙层来躲避动物捕食、风沙等带来的不利影响，提高存活几率。

把种子整体形状作为一项研究指标，对于认识种子大小变异式样和规律具有重要意义。在以往诸多有关种子大小变异的研究中，衡量种子整体形状的方式主要有种子长/宽[27,28]、宽/长[29]、总体方差[30,31]等，究竟以哪种方式衡量种子整体形状最能反映实际情况，暂无一致的结论。种子形状由长、宽、高三者的相对比例决定，在上述几种衡量方式中，只有总体方差的计算同时包含了种子的这3个维度，其衡量结果在理论上应该最接近种子实际情况。但其计算需要分别测得种子长、宽、高3个形态特征的数值，且数据还需进一步的转换，工作量较大，实际应用中多有不便。在本研究中，种子总体方差与长/宽呈现出最强的相关性，说明种子长/宽用来衡量种子整体形状相对比较合理。但本研究中只涉及了民勤县荒漠区的40种主要植物，此结论是否具有普遍性，还需更广泛的相关研究。