海南文昌3 种主要人工林下植物多样性调查

李燕清

（海南省林业科学研究院（海南省红树林研究院），海南海口 571100）

生物多样性及其保护和持续利用已成为国内外关注和研究的热点问题之一。生物多样性是多样化的生命实体群的特征[1]。物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标，是影响生态系统功能和服务发挥的关键因素之一[2]。

林下植被是森林生态系统的重要组成部分，在维护整个系统的物种多样性、生态功能稳定性和持续立地生产力方面具有重要功能和作用。不同林种林下植被具有不同的生态习性，多样性的林下植被会阻止生态因子的单向积累，从而增加生态系统的稳定性。尤其在人工林生态系统中，乔木层植物种类单一，结构简单，养分分解归还速率慢，林下植被的作用就更为重要[3-6]。

木麻黄（Casuarina equisetifolia）为木麻黄科木麻黄属植物。由于它的根系深广，具有耐干旱、抗风沙和耐盐碱的特性，使它成为热带海岸防风固沙的优良先锋树种。目前是海南岛沿海防护林的主要造林树种之一[7]。湿加松（Pinus elliottii×p.caribaea）是由澳大利亚的湿地松与加勒比松杂交后产生的新品种[8]。桉树（Eucalyptus）是桃金娘科桉属树种的总称[9]。

该文对文昌3 种主要人工林下植物物种多样性进行调查分析, 揭示文昌3 种主要人工林林下植物多样性的特点及规律，以期为该地区人工林的可持续经营提供理论依据。

1 研究区域概况

研究区位于海南省文昌市北部，地处110°57′34″N ～110°50′19″N、19°20′E ～20°10′E 之间，东面临海，西面与海口市美兰区和琼山区相邻，属热带北缘沿海地带，热带海洋性季风气候型，四季均光照充足，年平均日照在1990h～2100h 之间。年平均气温为24℃，最高平均气温28.2℃，最低平均气温 16℃，极端气温最高为39.1℃，最低为3.8℃。雨水充足，年平均降雨量1799.4mm，年平均蒸发量为1892mm，平均相对湿度为80%。海拔在50m～150m 之间，属平原阶地、台地、低丘、滨海沙滩和孤丘地貌，土壤类型主要为沙壤和砖红壤。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

以文昌市北部木麻黄、湿加松、桉树为研究对象，选择树龄、生长环境与种植密度相近的林分，每种林分类型设置3 个20m×20m 样地，在样地内首先进行每木检尺，记录所有乔木的树高、胸径、冠幅、枝下高、郁闭度等；在每块标准地的4 个角落和中心位置设置5 个5m×5m 灌木样方和1m×1m 的草本样方，调查并记录灌木及草本样方内所有植物种类、株数、高度、盖度等。样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况Tab.1 Basic situation of the plot

2.2 分析方法

2.2.1 多样性指数计算

林下植被采用以下方法计算出群落指标[10]

（1）重要值

对于某一固定区域内植物群落物种的重要值，计算公式如下：

灌木或草本层植物重要值(Ⅳ)=[相对密度(Dr)+相对盖度(Cr)+相对频度(Fr)]/3

相对密度(Dr)=(某种植物的株数/群落内所有植物株数之和)×100%

相对盖度(Cr)=(某种灌或草的盖度/群落内所有灌或草的总盖度) ×100%

相对频度(Fr)=(某种植物的频度/群落内所有植物的频度之和) ×100%

（2）物种多样性指数测定

采用α 多样性指数[11]，计算公式为

1）物种丰富度S=物种的数目

2）Simpson 指数

3）Shannon-Wiener 多样性指数

4）Pielou 均匀度指数

其中，S 表示植物物种数，Pi为样地中第i 个植物出现的概率。

2.3 数据处理

使用EXCEL2016 对野外调查的数据进行整理并计算各个指标。

3 结果与分析

3.1 3 种人工林林下植物组成

调查结果显示，由图1 可知，3 种林分植物样地中，共记录植物12 科32 属33 种，其中：

（1）木麻黄纯林林下植物隶属8 科13 属13 种，其中灌木仅有马缨丹1 种，草本共有7 科12 属12种，菊科为明显优势科，有胜红蓟、飞机草、夜香牛、一点红4 种，禾本科和大戟科有2 种。

（2）湿加松纯林林下植物隶属11 科20 属23种，灌木隶属5 科6 属6 种，草本隶属9 科16 属17种，菊科为明显优势科，有胜红蓟、鬼针草、小飞蓬、飞机草、夜香牛5 种，茜草科有1 种灌木（九节）和3种草本（白花蛇舌草、丰花草、阔叶丰花草），马鞭草科有2 种灌木（大青、马缨丹）和1 种草本（马鞭草），大戟科有1 种灌木（银柴）和2 种草本（叶下珠、地杨桃），禾本科有牛筋草和铺地黍2 种草本。

（3）桉树纯林林下植物隶属12 科20 属21 种，灌木隶属5 科5 属5 种，草本隶属8 科15 属16种，菊科也是明显优势科，有胜红蓟、鬼针草、小飞蓬、飞机草、夜香牛5 种草本，禾本科有铺地黍、短叶黍地毯草3 种草本，大戟科有1 种灌木（黑面神）和2 种草本（叶下珠、地杨桃），茜草科有2 种草本（白花蛇舌草、丰花草）。

3.2 林下植物重要值

重要值用来表示某个种在群落中的地位与作用的综合数量指标，反映群落的组成情况。由表2 可知，木麻黄纯林中，灌木层物种仅马缨丹，重要值为100%；草本层共有12 种，以胜红蓟为优势种，重要值最高55.2%，其次是飞机草，重要值为11.1%。湿加松纯林灌木层共6 个物种，以马缨丹为优势种，重要值为32.5%，其次是大青，重要值为28.9%；草本层以胜红蓟为优势种，重要值最高15.5%，其次是鬼针草，重要值为9.9%；桉树纯林灌木层中黑面神为优势种，重要值最高为24.5%，其次是大青，重要值为20.5%。草本层胜红蓟重要值最高为21.4%，其次是飞机草，重要值为9.1%。

从3 种人工林下植物的重要值的结果也可以看出，林下灌木层的物种数较少，优势种不相同；林下草本层相对较为发达，物种较丰富，以菊科植物为明显的优势科，且草本层中物种多为阴生性植物。

表2 3 种人工林下植物的重要值Tab.2 Important values of three plantation understory plants

3.3 3 种不同林分林下植物多样性

3.3.1 灌木层

由表3 可知，灌木层的物种丰富度（S）：湿加松纯林（S=6）＞桉树纯林（S=5）＞木麻黄纯林（S=1）；Simpson 指数（D）：湿加松纯林（D=0.806）＞桉树纯林（D=0.723）＞木麻黄纯林（D=0）；Shannon-Wiener指数（H）：湿加松纯林（H=1.711）＞桉树纯林（H=1.424）＞木麻黄纯林（H=0）；Pielou 均匀度指数（J）：湿加松纯林（J=0.955）＞桉树纯林（J=0.885）＞木麻黄纯林（J=0）。由此可得，该研究调查的3 种林分林下灌木层的物种丰富度、Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数及Pielou 均匀度指数的变化趋势高度一致。

表3 3 种不同林分林下植物多样性指数Tab.3 Understory plant diversity index of 3 different forest stands

3.3.2 草本层

由表3 可知，草本层的物种丰富度（S）：湿加松纯林（S=17）＞桉树纯林（S=16）＞木麻黄纯林（S=12）；Simpson 指数（D）：桉树纯林（D=0.923）＞湿加松纯林（D=0.916）＞木麻黄纯林（D=0.882）；Shannon-Wiener 指数（H）：桉树纯林（H=2.640）＞湿加松纯林（H=2.622）＞木麻黄纯林（H=2.298）；Pielou 均匀度指数（J）：桉树纯林（J=0.952）＞湿加松纯林（J=0.925）=木麻黄纯林（J=0.925）。由此可得，3 种林分林下草本层的物种丰富度相差不大，但湿加松纯林和桉树纯林更接近，Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数及Pielou 均匀度指数的变化趋势基本一致。

4 结论与讨论

（1）该研究的3 种人工林分中，木麻黄纯林林下植物共13 种，隶属8 科13 属13 种；湿加松纯林林下植物共有23 种，隶属11 科20 属23 种；桉树纯林林下植物共有21 种，隶属12 科20 属21 种。结果显示，湿加松纯林丰富度高于其它林分，说明乔木植被类型对于林下物种及其多样性影响较大。植物群落物种多样性与森林的建群种组成有密切关系，在营造人工林时，树种的选择对于其可持续经营有着重要影响作用，进而直接影响着林下植物的种类组成和结构。

（2）3 种林分林下草本植物的多样性指数均高于灌木，说明3 种人工林林下草本植物占优势，草本层的物种较丰富, 物种多样性相对较高, 分布相对均匀，林下环境更有利于草本生长。与李旭华[12]的研究结果相同。其原因是由于3 种林分的郁闭度都较高，均在0.7 以上，光照不足影响了灌木层生长；另外，不同的乔木树种，林下凋落物分解和养分也一定程度制约了灌草的生长[13]。

（3）3 种林分中湿加松林下灌草层的多样性整体优于其他2 个林分。结果表明，湿加松作为人工针叶林树种，有效地提高群落结构，促进林下植被发育。因此，在应用树种造林时，除了一些速生阔叶树种外（如：木麻黄、桉树、相思类），可以考虑种植一些针叶树种（如：湿加松、湿地松），有利于增加人工林下的植物物种多样性，促进人工林的生态化经营。