桥边河大型底栖动物生境适宜性

粟一帆,李卫明,李金京,孙徐阳,胡 威

三峡大学水利与环境学院, 宜昌 443002

河流生态系统作为陆地生态系统和水生态系统在物质、能量和信息交换中的纽带,是自然生态系统的重要组成部分之一[1]。受水利水电工程建设和人类活动的影响,自然河流生态系统健康受到了严重威胁,引发了保护河流水生态水环境的热潮[2- 3]。水生生物是河流生态系统的重要组成部分,其生境质量状况对流域水资源管理、河流生态恢复有重要的意义[4]。如何选择合适的水生生物生境适宜性评价方法,建立准确的生物与环境因子间的响应关系,受到学术界的广泛关注。

建立水生生物与环境因子之间的适宜性曲线,是水生生物生境适宜性研究最常用的方法[5]。最早运用适宜性曲线描述河流生境质量的是专家评判法,利用专家知识和实践经验对环境因子与生物选择在[0, 1]之间进行评分。最常见的专家评判法有PHABSIM模型和模糊逻辑评价法[6- 7],当数据集偏小且对评价结果的主客观性要求不高时,专家评判法适用性较好;如果考虑的环境因子过多,数据量过大,专家评判法不再适用。数学统计方法、数学模型可以较好的解决这一问题,生境适宜性研究中常用的数学统计方法、模型有多项式拟合、广义线性模型 (Generalize Linear Model,GLM)和广义加性模型 (Generalized Additive Model,GAM)等[8- 10]。Martínez-Rincón等利用GAM模型和改进回归树模型对刺鲅生境适宜性进行拟合[11],Mouton等利用模糊逻辑模型和单变量适宜性曲线方法进行褐鳟鱼生境适宜性评价[12]。郑文浩等通过加权平均法研究了太子河流域大型底栖无脊椎动物生境适宜性[13],李若男等利用模糊逻辑模型研究了漓江光倒刺鲃的生境适宜性[14],易雨君等利用GAM模型对长江中华鲟进行了生境适宜性评价[15]。

水生生物生境适宜性研究方法虽然很多,但优缺点各异,使用单一的方法很难满足精度和适应性的问题。为探寻精度高,适用性强的水生生物生境适宜性研究模型,本研究选取长江一级支流桥边河为研究对象,利用典范对应分析(Canonical correlation analysis,CCA)与独立性分析探寻影响桥边河大型底栖无脊椎动物生境变化的关键因子,采用多项式拟合和GAM模型分别拟合关键因子与底栖动物优势种的联系,并进行拟合结果精度比较,得到精度高、适用性强的大型底栖动物生境适宜性研究模型。以期为河流生境质量评价和生态修复提供理论基础。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域

桥边河发源于宜昌市点军与长阳交界的土城红岩湾,于点军社区注入长江,系长江右岸的一级支流。流域面积295 km2,主河道长40 km,最高海拔568 m,最低海拔55 m,是宜昌市重要的引用水源地之一。课题组于2019年1月和4月对桥边河进行采样调查,主要包括3个区域(图1)：点军—桥边(S1—S3),桥边—土城(S4—S6),土城—源头(S7—S8)。

图1 桥边河采样点分布Fig.1 Distribution of sampling points in Qiaobian River

1.2 数据收集

1.2.1底栖动物采集

依据HJ 710.8—2014《生物多样性观测技术导则淡水底栖大型无脊椎动物》的规定,考虑河流形态、宽度、底质类型等因素,采用500 μm D形网在每个采样点两岸上下游100 m内的可涉水区域各采集3个分样,每个分样点采样面积0.3 m2,将6个分样点的样品汇聚为一个样品,每个采样点采样总面积均为1.8 m2。大型底栖无脊椎动物样本经0.5 mm钢筛网筛洗后装入500 mL标本瓶,样本加入10%甲醛溶液固定[16],在底部印有5 cm×5 cm网格线的白色搪瓷盘中进行底栖动物人工挑拣取样,室内挑拣并鉴定所有个体至可行的最低分类单元,其中寡毛类鉴定至纲,摇蚊类鉴定至亚科。样品在分类计数时,若标本损坏则只统计头部,计算密度(个/m2)。称重时,先用滤纸将样品表面的水分吸干,再用万分之一电子天平称重,计算生物量(g/m2)[17]。

1.2.2生境因子采集

1.3 统计分析方法

1.3.1大型底栖无脊椎动物分布特征

运用优势度指数选取桥边河底栖动物优势种[18],优势度指数计算见式(1)：

P=(ni/N)fi

(1)

式中,ni为第i种的总个体数,N为所有物种的总个体数,fi为第i种在各站位出现的频率,以P>0.02作为优势种判定阈值。

1.3.2生境因子选择

利用束缚型排序(Constrained ordination)确定大型底栖无脊椎动物生境的水环境驱动因子[19]。大型底栖无脊椎动物群落的除趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA)最大梯度长度为3.6,单峰模型的典范对应分析(Canonical correspondence analysis,CCA) 适用本研究[20]。为减少实验分析误差,选择在3个或以上样品中出现,且相对丰度>1%的底栖动物种群进行CCA分析[21],为保证CCA分析时物种数大于环境因子数,本文选取相对丰度排名前10的物种进行分析。采用Pearson相关性分析法与Spearman相关性分析法剔除相关性高的生境因子。运用CANOCO 5进行DCA与CCA分析,运用SPSS 22进行相关性分析。

1.3.3底栖动物生境拟合

以优势种在点位出现的个数为自变量,以关键生境因子为因变量,利用多项式拟合和广义加性模型构建大型底栖无脊椎动物与生境因子的隶属度模型。

多项式拟合的一般公式[22]为

f(c0+c1x+...+cnxn)n=0,1,2…

(2)

式中,cn为多项式拟合系数。

广义加性模型(GAM)的一般公式[23]为

g(μ(Y))=β0+f1(x1)+...+fm(xm)

(3)

式中,g()函数为连接函数,μ(Y)为Y的期望,β0为截距,fi()是非参数光滑函数。

利用Origin 9 进行多项式拟合,利用R软件(version 3.3.2)的“mgcv”工具包进行GAM分析,基础数据处理与统计在Excel 2016中完成。

2 结果

2.1 底栖动物组成与生境因子

2.1.1底栖动物组成

调查共采集到底栖动物1152头,隶属于3门5纲19科。其中节肢动物种类最多,占总物种数的68.4%,其次为软体动物,占总物种数的26.3%,环节动物最少,占总物种数的5.3%。优势度指数计算结果显示,桥边河主要优势物种有黄色羽摇蚊、溪蟹、方格短沟蜷、圆顶珠蚌、耳萝卜螺、梨形环棱螺和河蚬。各优势种沿程分布见表1,黄色羽摇蚊、方格短沟蜷、圆顶珠蚌和耳萝卜螺主要分布于点军—桥边,谭氏泥蟹主要分布于土城—源头段。由于河蚬在河流各个区域均有出现,本研究以河蚬为指示物种进行研究。

表1 桥边河优势种分布

2.1.2生境因子

桥边河水深等生境因子的统计结果见表2。总体来看,桥边河流域生境状况较好,TN、TP平均值分别为0.470、0.078 mg/L,未超过GB 3838—2002 Ⅱ类标准限值。但局部地区的生境状况较差,TN的最大值 (1.064 mg/L) 超过GB 3838—2002Ⅱ类标准限值2倍以上,NO3-N与TP的最大值也超过了Ⅱ类标准限值。桥边河沿程水深不大,最浅的地方为8号样点,水深仅0.2 m。桥边河河床底质粒径空间异质性明显,下游底质多为细沙为主;靠近上游区域河床底质以卵砾石为主,D50在50 mm左右。

2.2 化学因子与底栖动物的关联性

底栖动物物种与化学因子的CCA分析见表3与图2,前四轴的变异解释率累积为47.72%,蒙特卡罗检验(n=499)对所有轴均有显著性意义(P<0.05)。与第二排序轴相关性较高的化学因子有TN、NO3-N、NH4-N、CODMn、pH、DO。TN、NO3-N、NH4-N、CODMn与第二排序轴呈显著负相关,pH,DO与第二排序轴呈显著正相关。优势种河蚬与DO、pH的夹角为锐角,河蚬与DO呈正相关;河蚬与TN、NO3-N、NH4-N、CODMn的夹角为钝角,河蚬与这些因子呈负相关。

表2 桥边河生境因子值

表3 化学因子CCA相关性

2.3 物理因子与底栖动物的关联性

底栖动物物种与物理因子的典范对应分析见表4、图3,前四轴的变异解释率累积为67.4%,蒙特卡罗检验(n=499)对所有轴均有显著性意义(P<0.05)。与第二排序轴相关性较高的因子有D50、Dep、Tur。Tem与第一轴的相关性较高,但第一轴解释类群变化的贡献相较第二轴较小,所以Tem的贡献较小。优势种河蚬与D50、Dep、Tur的夹角为钝角,表明河蚬与这些环境因子呈负相关关系。

表4 物理因子CCA相关性

2.4 生境因子与底栖动物的响应关系

对生境因子进行独立性分析,首先进行K-S正态检验,对符合正态分布的指标进行Pearson相关分析,对不符合正态分布的指标进行Spearman相关分析,以相关系数|R|>0.75为阙值[24],相关性分析结果见表5。水质因子中,CODMn与NH4-N、TN与NO3-N、TN与NH4-N相关系数均超过0.75,具有较高的相关性。鉴于数据的易得性,剔除NH4-N与NO3-N;pH与DO存在较高的相关性,桥边河沿程pH变异度不高,因此剔除pH因子。环境因子中,D50与Tur和Dep之间存在较高的相关性,因此剔除D50。

图2 化学因子CCA排序图Fig.2 Canonical correspond analysis of chemical factors SP1为Chironomus flaviplumus;SP2为Ilyoplax deschampsi;SP3为Semisulcospira cancellata;SP4为Unio douglasiae;SP5为Radix auricularia;SP6为Bellamya purificata;SP7为Corbicula fluminea SP8为Corophium acherusicum costa;SP9为Chinese white prawn;S10为Bellamya aeruginosa; TN：总氮,Total nitrogen;NO3-N：硝态氮,Nitrate;NH4-N：铵态氮,Ammonium;TP：总磷,Total phosphorus;PO4-P：正磷酸盐,Orthophosphate;CODMn：化学需氧量,Chemical oxygen demand;DO：溶解氧,Dissolved oxygen;pH：氢离子浓度指数,Hydrogen ion concentration

图3 环物理子CCA排序图Fig.3 Canonical correspond analysis of physical factors SP1为Chironomus flaviplumus;SP2为Ilyoplax deschampsi;SP3为Semisulcospira cancellata;SP4为Unio douglasiae;SP5为Radix auricularia;SP6为Bellamya purificata;SP7为Corbicula fluminea.;SP8为Corophium acherusicum costa;SP9为Chinese white prawn;S10为Bellamya aeruginosa..；Tur：浊度,Turbidity;Tem：温度,Temperature;Vel：流速,Flow velocity;Dep：水深,Water depth;D50：河床中值粒径,Median bed size

利用多项式拟合和广义加性模型构建底栖动物与生境因子的隶属度关系,拟合结果见图4。由于Tur数据变异度过大,采用lg(x+1)进行数据处理。河蚬的最适宜CODMn含量为1.228 mg/L,最适宜的TN含量为0.269 mg/L,最适宜的DO含量为11.170 mg/L,最适宜的Tur为1.130 NTU,最适宜的Dep为0.3 m。

图4 桥边河生境因子隶属度Fig.4 Membership degree of habitat factors in Qiaobian River

3 讨论

3.1 生境适宜性模拟对比

GAM广义加性模型与传统多项式拟合模型的拟合结果对比见表6。CODMn、TN、Tur、Dep的拟合结果显示GAM广义加性模型优于传统多项式拟合模型,非线性拟合情况下GAM广义加性模型拟合结果较好;DO模拟结果显示两种方法的R2大致接近,多项式拟合结果较优于GAM拟合结果,线性拟合情况下多项式拟合结果较好。TN拟合结果两者接近,GAM拟合结果较优,多项式拟合结果出现过拟合情况,TN处于0.65—1.00 mg/L时,底栖动物适宜性出现负值,多项式拟合过拟合现象在Tur拟合中也有体现。多项式拟合是预测水生生物物种丰富度和栖息地适宜性的常用方法[25-26],但由于其处理非线性问题时常出现多重共线问题和过拟合等现象,因此,多项式拟合方法有很大的局限性。广义加性模型因其灵活性和处理非线性问题的忧越性,被广泛应用于预测河流中鱼类、大型底栖无脊椎动物、沉水植物的分布中[27-28]。Myers等[29]的研究表明,当线性模型不能很好表征物种与各因子相关性时,GAM等模型可以进行相应替代,但需注意GAM模型难以输出具体拟合函数的问题。本研究显示,线性拟合情况下两种方法均适用;非线性拟合情况下GAM广义加性模型较优于传统多项式拟合模型,且GAM模型在处理离散程度大的数据集时,可以很好的规避多项式拟合过程中出现的过拟合现象。

3.2 生境因子与大型底栖无脊椎动物联系

CCA排序与Pearson相关性分析结果显示,影响桥边河大型底栖无脊椎动物优势种生境质量的主要因子为CODMn、TN、DO、Tur、Dep。CODMn、TN、Tur和Dep与河蚬的分布成负相关关系,DO与河蚬的分布成显著正相关关系,分析结果与段学花等人的研究结果类似[30-32]。

CODMn是测定河流有机物含量的重要指标,主要应用于河流污染评估和工业废水性质的研究以及废水处理厂的运行管理[33]。广义加性模型与多项式拟合模型结果显示,桥边河流域河蚬的最适宜CODMn含量为1.228 mg/L,多项式拟合结果显示河蚬生境适宜性随着CODMn升高而降低,当CODMn超过2.159 mg/L时,河蚬生境适宜性降低为0。河蚬多分布河流近岸带,靠近工业废水排污口、污水处理厂排污口,水体CODMn较高易造成水体缺氧和富营养化[34],因此随着桥边河水域CODMn增高,河蚬生境适宜性显著降低。广义加性模型显示,当CODMn升至1.6—1.8 mg/L时,河蚬生境适宜性下降趋势有一定减缓,分析发现这可能与河蚬是一种中度耐污种有一定关系。大型底栖无脊椎动物耐污值研究结果显示,蚬类耐污值约为6—8(总分10分),可以在一定的污染环境中生存[35],且一定浓度的污水可以为河蚬提供生产所需有机物,因此,适宜性模拟结果出现较小波动。然而较高的CODMn依旧对河蚬的生产生活呈显著的抑制作用。

表5 相关分析结果

表6 隶属度对比分析

TN是判别河流富营养化的主要因子之一[36]。广义加性模型与多项式拟合模型结果显示,桥边河流域河蚬的最适宜TN含量为0.269 mg/L,多项式拟合结果显示随着TP升高河蚬生境适宜性急剧降低。水体中N等营养物质含量过多将导致水体富营养化,河流生态系统失衡,藻类等单一物种迅速繁殖,严重挤占河流中大型底栖无脊椎动物生态位,抑制底栖动物的生长繁殖[37]。水体中大量营养物质经水域微生物分解,会消耗水中溶氧,也会抑制底栖动物生长[38]。多项式拟合结果当TN升至0.8—1.0 mg/L时,河蚬生境适宜性出现一定程度回升,这可能与底栖动物食物链有一定联系。当水体有机物增多时,水体中的藻类能够利用环境中的氮素等显著提高其初级生产力,为河蚬提供充足食物,河蚬生境适宜性有一定提升。

DO是水生生物赖以生存的必要生命因子之一,水体中DO的多寡极大影响水生生物的摄食、繁殖等生命过程。广义加性模型与传统多项式拟合模型结果显示,桥边河流域河蚬的最适宜DO含量为11.170 mg/L,桥边河流域DO处于有益于河蚬生长的范围,且一定范围内DO的增高,河蚬生境适宜性有进一步提升的趋势。河蚬等原生底栖动物物种可以直接利用水中的溶解氧进行生长繁殖,DO是河蚬生境分布的直接驱动因素之一,因此河蚬生境适宜性与DO呈显著正相关;另一方面,DO的增加可以抑制水体的反硝化过程[39],亚硝酸盐、硝酸盐等不易在反硝化细菌作用下生成氨氮,减弱了河蚬等的氨氮中毒风险[40]。同时溶解氧的增加将提高河蚬的食物同化率,促进河蚬的增长。

水深是研究大型底栖无脊椎动物生境适宜性的常用因子之一,一般认为随着水深的增加,底栖动物群落密度等会相应递减[41]。桥边河流域大型底栖无脊椎动物生境适宜性研究显示,水深因子与河蚬生境质量成负相关,这与Buss等的研究结果类似[42]。广义加性模型与传统多项式拟合模型结果显示,桥边河流域河蚬的最适宜水深为0.3 mg/L。水深因子主要通过影响其他生境因子的变化,来作用于大型底栖无脊椎动物生境质量的变化。随着水深的增加,深层水流的光照骤减[43],初级生产力降低,河蚬食物来源减少,生物量受影响。同时深水区DO浓度较小,厌氧细菌的强烈活动增加反硝化过程,抑制河蚬的生长繁殖[44]。

河流中泥沙、黏土、有机物等悬浮物质含量过多将造成河流Tur增高,Tur因子是影响大型底栖无脊椎动物生境质量的重要因子之一[45]。广义加性模型与传统多项式拟合模型结果显示,桥边河流域河蚬的最适宜Tur为1.130 NTU,在一定范围类Tur的升高导致河蚬栖息地适宜性的降低,但当Tur在3—5 NTU范围内时,河蚬生境适宜性出现短暂的回升现象。浊度较高的水体河床底质大多为淤泥,河床基质稳定性较差,大型底栖无脊椎动物生境质量较低[46]。同时浊度较高的河流水体透明度较低,水生藻类等水生植物光合作用受到抑制,水体DO含量降低,抑制底栖动物生长。而河床泥沙再悬浮过程会释放沉积物中蕴藏的大量有机物[47],小范围的河床扰动给河蚬的生长提供了充足的营养物质,短期内可能造成河蚬生境适宜性出现上升现象。

4 结论

(1) 影响桥边河大型底栖无脊椎动物优势种生境质量的主要因子为CODMn、TN、DO、Tur、Dep;其中CODMn、TN、Tur、Dep与其分布成负相关,DO与其分布成正相关。

(2) 桥边河流域河蚬最适宜CODMn浓度为1.228 mg/L,CODMn升高导致河蚬生境适宜性降低;最适宜TN浓度为0.269 mg/L,TN升高导致河蚬生境适宜性急剧下降;最适宜DO浓度为11.170 mg/L,DO与大型底栖无脊椎动物境适宜性呈显著正相关。最适宜Dep为0.3 m,Dep因子与河蚬生境质量成负相关。最适宜Tur为1.130 NTU,一定范围内Tur的升高导致河蚬生境适宜性的降低,但超过某一限定值时,河蚬生境适宜性存在回升的趋势。

(3) GAM广义加性模型与传统多项式拟合模型的拟合结果显示,线性拟合情况下两种方法均适用;非线性拟合情况下GAM广义加性模型较优于传统多项式拟合模型,且GAM模型在处理离散程度大的数据集时,可以很好的规避多项式拟合过程中出现的过拟合现象。