MixSIAR和IsoSource模型解析植物水分来源的比较研究

曾祥明,徐宪立,钟飞霞,易汝舟,徐超昊,张耀华

1 中国科学院亚热带农业生态研究所,长沙 410125 2 中国科学院大学,北京 100049 3 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 环江 547100

水作为生态系统中物质循环和能量流动的重要载体,在保障生态系统正常运作中起着至关重要的作用,同时也是植物正常生长发育所必须的,因此在缺水区极易成为植物生长的限制因子。在南方喀斯特地区,降水丰沛,但年降雨分配不均,存在明显的季节变化[1],同时喀斯特地区土壤浅薄且不连续,土壤保水蓄水能力差,易形成干旱[2],因此植物容易因缺水而导致死亡,对当地生态环境造成重大影响。植物水分来源是植被耗水的重要组成部分,对植物水分来源的解析有助于理解植被耗水规律,进而为喀斯特石漠化地区植被重建和生态恢复提供相关知识,因此研究喀斯特地区植物水分来源对于恢复和重建当地生态系统有着重要的意义。

研究植物水分来源方法有很多且存在较大差异。主要包括根系挖掘法[3- 4]、连续监测各潜在水分来源的含水量变化[5]、监测植物黎明前水势[6]和直接相关法[7- 11]。根系挖掘法能够根据有无根系分布来确定植物可能利用水源,但不能确定植物对各个水源的吸收比例同时也容易对植物生长环境造成极大的破坏[12]。连续监测各潜在水分来源的含水量变化能够分析植物水源的季节变化,然而只适用于风化程度较高的地区。监测植物黎明前水势的方法不受植物所处环境的影响,适应范围广,但无法确定植物对各个水源的吸收比例。直接相关法的优势在于操作简单,但亦无法确定植物对各个水源的吸收比例。因此,这四种方法都存在不足,或者无法准确的分析出植物对不同水源的利用比例,或者适用范围小。

随着光谱测定稳定同位素技术的发展,同时植物(除少数盐生和旱生植物)根系吸收水在运输到未栓化茎秆之前,其同位素比率不会发生变化[13],各水源之间氢氧稳定同位素存在显著差异[14],因此氢氧稳定同位素已被广泛用于植物水分来源研究[9,15- 17]。量化植物水分来源模型主要有IsoSource[18]、MixSIR[19]、SIAR[20]和MixSIAR[21],然而各种方法定量区分的结果尚值得商榷。IsoSource模型在计算植物水分来源中运用最广泛,但它只是基于简单的质量守恒,并未考虑随机测量误差与同位素分馏等不确定性对模型的影响[22],而MixSIAR不仅融合了MixSIR和SIAR模型优势又加入源数据输入形式和分类变量等模块,能有效提高模型计算精度[21]。Evaristo等[23]在比较二源质量守恒和贝叶斯混合模型计算植物水分来源时发现,贝叶斯混合模型能够更有效的评估植物水分来源的利用比例,Wang等[24]在研究半干旱区植物水分来源时发现MixSIAR和SIAR模型植物水分来源溯源效果优于IsoSource和MixSIR模型。因此在研究植物水分来源时,应该选择何种方法,研究者对该问题易产生困惑。同时MixSIAR是融合MixSIR和SIAR模型中的优势,所以有必要研究IsoSource和MixSIAR模型在计算植物水分来源时存在的差异及模型适用性。

为此本文利用氢氧稳定同位素技术,研究喀斯特地区次生林3种植物(刺楸、香椿和化香)在春夏两季水分来源利用情况,通过IsoSource和MixSIAR模型量化不同水源对植物茎杆水的贡献比例,评估两种模型在计算植物水分来源的表现并探索造成两者模型计算结果差异的潜在原因,希望能为以后研究者在研究喀斯特地区植物水分来源时应选择何种模型来解析水源对植物的贡献比例提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省普定县的陈旗流域(图1)(105°42′—105°43′ E, 26°14′—26°15′N),该区域属于典型的亚热带季风湿润气候,年平均降雨量1336 mm,年均温度为14.2℃。植被覆盖率和覆盖度较高,次生林主要物种有香椿(Toonasinensis)、化香(PlatycaryastrobilaceaSieb.et Zucc.)和刺楸(Kalopanaxseptemlobus(Thunb.)Koidz.)等优势乔木,偶见合欢(AlbiziajulibrissinDurazz.)和白栎(QuercusfabriHance)等乔木;下层偶见小叶冻绿(Rhamnusutilis)、小果蔷薇(RosacymosaTratt.)等小型灌木。陈旗流域岩石主要包括白云岩和石灰岩,降雨主要集中在5月—10月份[25],研究区地形崎岖且土壤浅薄不连续[26],保水蓄水能力差,同时由于山地被过度开垦,土壤结构出现严重破坏,导致严重的石漠化现象。

图1 样点分布图Fig.1 Location of the study sites

1.2 研究方法

选取次生林中优势物种：刺楸(K.septemlobus(Thunb.)Koidz.)、香椿(T.sinensis)和化香(P.strobilaceaSieb.et Zucc.)为研究对象。并在春季2017年4月24日—27日,夏季2017年7月8日—10日分别对不同土层土壤水、植物木质部水、泉水和降雨进行采样。

植物样品采集：每种植物选择大小相似位置相近的3棵植物分别采样,每棵植物采集一个样品。选择每棵植物茎杆直径为0.1—0.3 cm,长度4—5 cm的枝条[27],将树皮削去,取植物木质部放入采样瓶中。

土壤样品采集：在采样植物旁边选择挖掘一个土壤剖面,分别采集10、20、30、40 cm土壤层的土壤样品,每层土壤采集3个重复,此外在采样前剖面外5 cm的垂直面移除以防止蒸发对同位素产生影响,将采样土壤装入采样瓶中[28]。

雨水和泉水样品采集：采样时间2017年3月—8月。当样地单次降雨量可被收集时,用塑料容器采集以防止蒸发,当雨量足够多时,将降雨倒入采样瓶中。同时对山坡下方存在的两个泉眼进行水样采集,采集频率每5天1次。

将装有样品的所有采样瓶用封口膜密封,迅速放入带有冰盒的保温盒中,带回实验室后储存于-20℃的冰箱中。

1.3 实验分析

1.4 数据分析

利用IsoSource和MixSIAR模型分别计算植物利用各水分来源比例,其中在利用IsoSource模型计算植物水分来源过程中,Increment为1%,Tolerance设定值一般不小于Increment增量与各水源同位素比率之间最大差值的乘积的一半[18]。MixSIAR模型输入的原始数据使用均值和标准差,Error structure选择Resid*Process,“MCMC”的运行长度选择“Very long”。通过模型评价指标均方根误差(Root Mean Square Error,RMSE)来衡量两模型计算结果的适用性。由于目前植物对不同水源的实际利用值无法直接观测[29],因此本研究将测得的植物木质部同位素比率作为观测值(oi),预测值(pi)通过以下公式计算[24,30]：

(1)

式中,n是植物水源个数,fi是MixSIAR和IsoSource模型计算植物对第i个水源的利用比例,δA是不同水源的同位素比率。

模型效果评价指标RMSE计算公式：

(2)

所有计算结果用Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 降水及雨水同位素季节动态

图2 研究期降雨量及雨水δ18O值分布特征Fig.2 Distribution characteristics of rainfall and δ18O during the study period

在研究区内2017全年降雨为996.7 mm,其中3月—8月总降雨为657.2 mm,占全年降雨量的65.9%,降雨相对集中。数据结果显示,在3月—6月,δ18O同位素为-2.39‰±1.92‰,数据偏正,在6月—8月,δ18O同位素为-10.12‰±3.12‰,数据偏负,表现为明显的季节变化。根据当地降水同位素,线性拟合出当地大气降水线方程δ2H=8.50δ18O+12.29(R2=0.97,P=0.001),而全球大气降水线方程：δ2H=8δ18O+10。从方程可以看出当地大气降水线方程在截距和斜率都高于全球大气降水线方程,表明当地降水的蒸发富集现象并不明显。

2.2 植物水分来源定性分析

图3结果显示,在春季采样时间(4月24日—27日)土壤水δ18O值在表层土壤中最大,并随着土壤深度(0—40 cm)的增加而下降,并且此时的泉水δ18O值略高于40 cm土壤处δ18O值。植物木质部水δ18O值中刺楸值最小,同时香椿和化香的δ18O值相近,表明当利用模型计算香椿和化香植物水分来源利用比例时各水源结果应该相近。图3表明在夏季采样时间内(7月8日—10日)土壤水δ18O值在表层土壤中最小,并且随着土壤深度(0—40 cm)增加而增加,与春季δ18O值变化规律相反,并且此时的泉水的δ18O值最高。植物木质部水δ18O值中香椿高于化香和刺楸,且夏季香椿和化香的δ18O值相差比春季大,表明当利用模型计算香椿和化香植物水分来源比例时各水源利用比例值存在一定差异。根据图中植物水δ18O值所在的直线与不同源δ18O值所在的线的交点所处的位置,初步判断在春季香椿和化香主要利用20 cm土层土壤水分,而刺楸主要利用30 cm土层土壤水分。在夏季,香椿主要利用40 cm土层土壤水分,而化香主要利用30 cm土层土壤水分,刺楸主要利用10 cm土层土壤水分。

图3 春夏季CQ、HX、XC和不同水源的δ18O值变化特征Fig.3 Variation characteristics of δ18O among CQ, HX, XC and different water sources in spring and summer seasonsCQ：刺楸Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz.;HX：化香Platycarya strobilacea Sieb.et Zucc.;HX：香椿Toona sinensis

2.3 基于MixSIAR和IsoSource模型对植物水分来源定量分析

直接相关法只能判断植物水分的大致来源,然而确定植物对各个水源的吸收比例在实际应用中更重要,运用MixSIAR和IsoSource模型来分析植物对不同土层土壤水(10、20、30、40 cm)和泉水的利用比例,计算结果存在一定差异。

图4结果显示,在春季,利用MixSIAR模型对植物水分来源分析结果表明,香椿对10、20、30、40 cm土层土壤水和泉水的利用比例分别是27%、25%、21%、13%、14%与化香的结果(27%、28%、22%、11%、12%)相近,这与直接相关法定性判断结果相近。然而利用IsoSource模型对植物水分来源分析显示,香椿对10、20、30、40 cm土层土壤水和泉水的利用比例分别是28%、27%、10%、21%、13%与化香的结果(23%、25%、25%、13%、14%)存在较大差异,这个结果与直接相关法分析的结果差别较大。MixSIAR模型的计算表明刺楸主要利用10—30 cm土层土壤水,与直接相关法分析的结果相近。直接相关法分析表明刺楸主要利用20—30 cm土层土壤水并且对10—30 cm土层土壤水的利用比例大于对40 cm土层土壤水和泉水的利用比例。而IsoSource模型计算结果表明刺楸主要利用30—40 cm土层土壤水和泉水,与直接相关法判断结果存在很大偏差。在夏季,MixSIAR模型计算结果表明化香对20、30、40 cm土层土壤水的总利用比例为58%,IsoSource模型计算结果表明化香对20、30、40 cm土层土壤水总利用比例为21%,而通过直接相关法显示化香对20、30、40 cm土层土壤水吸收比例高于10 cm土层土壤水和泉水,只有MixSIAR模型计算结果满足要求。因此MixSIAR模型计算结果比IsoSource模型计算结果可靠性要高。MixSIAR模型计算结果表明香椿对30、40 cm土层土壤水和泉水总利用比例为50%,IsoSource模型计算结果表明香椿对30、40 cm土层土壤水和泉水总利用比例为13%,而直接相关法分析表明香椿对30、40 cm土层土壤水和泉水水源吸收比例高于10 cm和20 cm土层土壤水,结果同样表明只有MixSIAR计算结果满足要求。MixSIAR和IsoSource模型计算刺楸水分来源的结果表明：刺楸主要利用10 cm土层土壤水,利用比例分别为59%和96%,这与直接相关法得出的结果一致。

图4 IsoSource和MixSIAR模型计算植物水分来源比例结果Fig.4 The results of the proportion of plant water source from IsoSource and MixSIAR models图a, b分别是MixSIAR模型计算春夏季比例结果; 图c, d分别是IsoSource模型计算春夏季比例结果

2.4 模型的总体评价

图5显示在春季,MixSIAR模型计算的RMSE值0.61,而IsoSource模型计算的RMSE是0.84。在夏季MixSIAR模型计算的RMSE值是0.59,而IsoSource模型计算的RMSE是0.74。上述结果表明,MixSIAR模型结算结果的RMSE值小于IsoSource模型计算结果。因此利用MixSIAR模型计算植物水分来源结果误差小于IsoSource模型计算结果,在喀斯特地区更适合利用MixSIAR模型解析植物水分来源。

图5 MixSIAR和IsoSource模型评价指标结果Fig.5 The performance of plant water source by using MixSIAR and IsoSource models

3 讨论

MixSIAR和IsoSource模型是量化植物水分来源比例的重要方法。本文研究结果显示这两种模型在量化植物水分来源上存在一定差异。以量化次生林刺楸、香椿和化香3种植物水分来源为例,借助直接相关法的分析结果,衡量哪种方法更适合解析喀斯特地区植物对不同水分来源利的利用比例。在春季,MixSIAR模型分析结果显示香椿和化香对不同的水分来源利用比例很接近,与直接相关法分析的结果相一致。而IsoSource模型计算结果显示香椿和化香对各水源的利用比例存在一定的差异,尤其是植物对30—40 cm土层土壤水利用存在很大的差异,然而直接相关法分析显示香椿、化香δ18O值与水源线的交点相近,这表明,香椿和化香在对30—40 cm土层土壤水的利用比例应该相近而不应出现较大差异,这与MixSIAR模型计算的植水分来源结果较一致。同时MixSIAR模型计算刺楸植物水分来源结果显示刺楸主要利用10—30 cm土层土壤水,并对10—30 cm土层土壤水吸收大于泉水和40 cm土层土壤水,而IsoSource模型计算结果显示,刺楸主要吸收30—40 cm土层土壤水和泉水的水源。这两者的计算结果中植物的主要水源都有30 cm土层土壤水,与直接相关法分析结果近乎一致,但是刺楸δ18O值对于10—20 cm土壤δ18O值较40 cm土壤和泉水值更接近,因此刺楸应该对10—20 cm土壤水吸收高于40 cm和泉水,与MixSIAR模型计算出的结果一致,而与IsoSource模型计算结果存在较大差异。结果显示,MixSIAR模型解析植物水分来源可靠性高于IsoSource模型。同时根据模型评价指标RMSE显示,在春夏季,MixSIAR模型评价指标RMSE都小于IsoSource模型。因此,MixSIAR模型对量化植物水分来源适用性高于IsoSource模型。

氢氧稳定同位素在植物(除少数耐盐和旱生植物外)吸水过程中并不发生分馏,同时各种水源氢氧稳定同位素值存在较大的差异[13],这为氢氧稳定同位素研究植物水分来源提供了理论基础[31]。Phillips and Gregg[18]和Phillips[32]基于质量守恒方程,利用线性混合模型得出当n+1的水源能够被n个示踪元素精准的分析出。以一个稳定性同位素值和两个源为例,引入fA和fB作为利用A、B源的利用比例,δA和δB为源同位素值,δM为混合物同位素值,得出方程组：δM=fAδA+fBδB,1=fA+fB,进而解析出方程中的fA和fB值。然而,准确计算混合物源的比例需要满足一定条件,只有当源的数量少于或者等于同位素数量+1时,这些方程才能精准的解析出不同源的利用比例[19]。同时,随机测量误差、同位素分馏都会导致这些比例估计值的不确定性[22]。然而,IsoSource模型在实际应用的过程中源的数量往往都会高于同位素的数量+1,因此在利用上述方程求解时,方程将会呈现多解情况,方程的不确定增加,结果就会更加不可靠,同时也没有考虑到同位素在混合物与源之间的分馏,这样使得计算的结果更加不可靠。因此,导致本研究中利用IsoSource模型计算植物水分来源结果可靠性低于MixSIAR模型。

为了进一步提高解析混合物与源之间的准确度,解决IsoSource模型存在的问题,Moore and Semmens[19]提出了基于MATLAB开发的MixSIR计算模型,该模型提出源对混合物贡献的概论分布,明确指出不确定性与源、分馏和同位素特征关系,同时在分析的过程中也可以加入先验信息。Parnell等[20]基于贝叶斯同位素混合模型,并进一步发布一个新的开源R包SIAR。SIAR与MixSIR模型有很大的相似处,然而SIAR模型包含残差而MixSIR模型没有。根据SIAR模型计算公式：

(3)

式中,Xij是第i个混合物中同位素j的值,pk是由模型计算出第k个源对混合物的贡献率,qjk是第k个源中同位素j的浓度,sjk是第k个源中同位素j的值,cjk是第k个源中同位素j的分馏系数,εij是残差。当SIAR模型加入残差εij后,能够降低模型的不确定,从而提高模型的准确性[33]。MixSIAR模型是基于R语言包并结合MixSIR和SIAR模型的优点所做的改进,通过考虑源值、分类和连续协变量和先验信息中的不确定性来改进更简单的线性混合模型,以提高模型结果的准确性。图5结果显示,MixSIAR模型计算的RMSE值(春季0.61,夏季0.59)低于IsoSource模型计算的RMSE值(春季0.84,夏季0.74)证实了MixSIAR模型解析植物水分来源利用比例误差更小并且可靠性更高。然而,在喀斯特地区IsoSource模型被广泛运用于解析植物水分来源。丁亚丽等[34]利用IsoSource模型研究尾巨桉水分利用特征,Nie等[35]利用IsoSource模型研究木本植物水分来源季节变化,Deng等[36]利用IsoSource模型研究青冈(Cyclobalanopsisglauca)植物水分来源利用情况。在喀斯特地区很少有研究者利用MixSIAR模型解析植物水分来源,MixSIAR模型多数被用于非喀斯地区,如杜俊杉等[37]利用MixSIAR模型分析冬小麦植物水分来源,Ma and Song等[38]利用MixSIAR模型研究玉米水分来源季节变化。但本研究表明在喀斯特地区更适合利用MixSIAR模型解析植物水分来源。

4 结论

雨水δ18O值存在明显的季节变化特征,在3月—6月偏正,在6月—8月数据偏负。在喀斯特地区利用MixSIAR和IsoSource模型解析植物对不同水源的利用比例结果存在差异。基于直接相关法结果显示,MixSIAR模型计算植物水分来源优于IsoSource模型计算结果。基于MixSIAR和IsoSource模型计算结果总体评价的结果显示,在春夏季,MixSIAR和IsoSource模型计算植物水分来源的RMSE值分别为0.61(0.59)和0.84(0.74),因此MixSIAR模型在计算植物水分来源时可靠性高于IsoSource模型。所以在喀斯特地区利用MixSIAR模型解析植物水分来源比IsoSource模型更适合。