杭州西湖风景名胜区叶附生苔类植物记述

杜晓孟，郑钢，方逸文，季梦成

（浙江农林大学园林学院，杭州311300）

西湖风景名胜区位于浙江省杭州市西南部，是国家级风景名胜区和世界文化遗产地，地理位置为30°10′43.68″—30°15′54.72″N，120°04′40.80″—120°09′51.84″E，总面积59.04 km2。该区以低山丘陵为主，地势总体呈东低西高，属亚热带季风气候区，四季分明，年平均气温16.5 ℃，1 月平均气温3.5 ℃，7月平均气温28.6 ℃，无霜期246 d，年平均降水量1 400 mm，年平均相对湿度约80%。西湖风景名胜区的森林植被主要分布在环湖山区，均为次生常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林及人工林等。

对杭州植物调查采集的历史较早，20世纪50年代研究人员就对杭州植物资源、分类和区系开展了较为系统的调查研究[1]。近年来，杭州建成区（特别是风景名胜区）内的苔藓植物也受到了研究人员的关注，研究内容包括杭州市苔藓植物区系[2]，西溪湿地[3]、西湖风景名胜区苔藓植物种类多样性[4]，土生、树附生苔藓植物多样性与分布特征及其与环境的关系[5-8]，等等。然而，尚未见对该区域内叶附生苔类植物的报道。2019 年3 月，笔者在对杭州西湖风景名胜区的苔藓植物调查过程中，在云栖竹径景区意外发现了叶附生苔，并随即进行了标本采集和附主植物种类调查，现予以报道。

1 杭州叶附生苔种类记述

1.1 拟疣鳞苔

Cololejeunea raduliloba Steph., Hedwigia 34:251.1895.

Physocolea raduliloba (Steph.) Steph., Sp. Hepat.5:903.1916.

Leptocolia longilobula Horik., J. Sci. Hiroshima Univ.,ser B.Div.2,Bot.1:73.1931.

Cololejeunea longilobula (Horik.) S. Hatt., J.Hattor Bot.Lab.17:75.1956.

Cololejeunea uchimae Amakawa,J.Jap.Bot.33:142.1958.

Pedinolejeunea uchimae (Amakawa) P. C. Chen et P.C.Wu,Acta Phytotax.Sin.9:264.1964.

植物体小，长10 mm，带叶宽1.0～1.5 mm，浅绿色。不规则分枝。叶覆瓦状排列，卵形，长0.5～0.8 mm，宽0.5～0.6 mm，顶端圆钝。叶边缘细胞不分化，中部细胞大小（15～30）µm×（18～35）µm，壁薄，三角体缺，中部球状加厚无，基部细胞分化不明显。油胞和假肋缺。腹瓣舌状，长约为背瓣的1/4，与茎平行伸展，近轴边缘常具1粗齿。腹叶缺。

标本：浙江杭州，云栖竹径景区入口附近，30°11′21.90″N，120°05′14.30″E，海拔50 m，浙江樟叶面，7.Ⅲ.2019 杜晓孟、方逸文、季梦成，08015。

分布：浙江、江西、湖南、云南、福建、台湾、广东、广西、海南、香港。朝鲜、日本、印度、尼泊尔、越南、印度尼西亚、澳大利亚、密克罗尼西亚、马达加斯加以及塞舌尔群岛。

1.2 尖叶薄鳞苔

Leptolejeunea elliptica (Lehm. et Lindenb.)Schiffn.Nat.Pfl.1(3):126.1893.

Jungermannia elliptica Lehm. & Lindenb. In Lehmann,Nov.Strip,Pug.5:13.1833.

Lejeunea elliptica (Lehm. et Lindenb.) Mont.,Ann.Sci.Nat.,Bot.,Sér.2,14:335.1840.

Leptolejeunea dapitana Steph., Bull. Herb.Boissier 5:79.1897.

Leptolejeunea subacuta Steph. ex A. Evans,Proc.Wash.Acad.Sci.8:149.1906.

植物体小，绿色，长约15 mm，带叶宽0.4～0.6 mm，不规则分枝或略呈羽状。侧叶覆瓦状排列，长椭圆形，长0.3～0.4 mm，宽0.2～0.3 mm，全缘，具钝尖。叶缘细胞分化不明显，中部细胞近圆形，大小（15～25）µm×（18～30）µm，壁薄，三角体及中部球状加厚小，油胞5～8个，假肋缺。腹瓣小，卵形，长为背瓣的1/3，近轴的边缘平展，中齿单细胞，角齿退化，透明疣未见。腹叶小，船形，宽为茎的2.5倍，2裂，裂瓣3个细胞长，1个细胞宽。

标本：浙江杭州，云栖竹径景区入口附近，30°11′21.90″N，120°05′14.30″E，海拔50 m，浙江樟叶面，7.Ⅲ.2019 杜晓孟、方逸文、季梦成，18009、18010、18011、18012、18015。

分布：安徽、浙江、江西、湖南、湖北、四川、贵州、云南、西藏、福建、台湾、广东、广西、海南、香港。日本、印度、尼泊尔、不丹、菲律宾、新西兰、巴西，东非群岛以及北美洲。

形态特征根据所采标本描述，孢子体未见，特征略。异名、属的调整等分类处理及其分布引证自王健[9]和贾渝等[10]的文献描述。

2 杭州叶附生苔类植物的特点

叶附生苔是一类喜较高温度和湿度并有一定耐旱能力的叶面附生苔类植物，主要分布于热带雨林，在亚热带常绿阔叶林中也有一定量的分布，多附生在维管植物叶片表面[11-12]。对比目前国内叶附生苔的种类、分布、生境等方面的报道，杭州叶附生苔类植物具有以下特点。

2.1 分布区特殊，分布点有限

所谓分布区特殊，指的是此次发现的叶附生苔位于杭州市建成区内。全球自然条件优越的城市较多，且在市内和市郊多建有公园、植物园、园林绿化区、森林公园，或留存有自然植被，但在人口密集的都市，未见叶附生苔分布的记录。目前报道的浙江省叶附生苔分布区为乌岩岭[13]、百山祖[14-15]、凤阳山[16]、九龙山[17]、天目山[18]，均为生物多样性丰富、亚热带常绿阔叶林保存完好的国家级自然保护区，城市中未见报道。杭州西湖风景名胜区叶附生苔仅见于云栖竹径一个地点（图1），且分布范围狭小。

2.2 种类偏少，单种优势明显

图1 杭州叶附生苔分布地点及生境Fig.1 Location and habitat of epiphyllous liverworts in Hangzhou

浙江叶附生苔种类多样性丰富（表1），且有阔体疣鳞苔（Cololejeunea latistyla）、大瓣疣鳞苔（Cololejeunea magnilobula）等浙江或中国特有种和稀有种[16]，以及牙买加-印度尼西亚-日本-中国间断分布种，如薄叶疣鳞苔（Cololejeunea appressa）[14]。此外，近期又见新的分布地点报道[18]。种类最多的是百山祖自然保护区，共有叶附生苔植物5科13属38 种。而杭州西湖风景名胜区仅有叶附生苔类植物1科2属2种，其中尖叶薄鳞苔为杭州苔藓植物新记录种（图2）。

表1 浙江省叶附生苔多样性与分布Table 1 Diversity and distribution of epiphyllous liverworts in Zhejiang Province

2.3 垂直分布范围狭小

叶附生苔的生长对海拔有一定的要求，但其物种多样性及生长状况本质上还是受空气湿度、温度、光照，以及附主植物种类与生长特性、人类干扰程度等综合因素的影响。一般认为低海拔地区人为活动影响大，叶附生苔更适合在海拔稍高处生长[19]。中国叶附生苔分布的海拔范围在30～3 000 m之间，最适垂直高度在700～1 600 m 之间，此海拔范围也是热带雨林或亚热带常绿阔叶林分布范围[20-21]。此次发现杭州叶附生苔生长地点的海拔为50 m，垂直分布范围非常狭窄，高度相差不超过5 m；其集中生长的地点位于云栖竹径景区入口内不足60 m的路边，沿路登高，路边不再有分布，只在路边溪沟两侧采到标本，且附主植物多为低矮的草本、常绿小灌木和木质藤本植物。

2.4 附主植物种类较少

图2 尖叶薄鳞苔生长状况Fig.2 Growth status of L.elliptica

西湖风景名胜区叶附生苔附主植物种类较少，只有维管植物10 种，其中蕨类植物3 种。包括：斜方复叶耳蕨（Arachniodes rhomboidea）、黑足鳞毛蕨（Dryopteris fuscipes）、贯众（Cyrtomium fortunei）、楼梯草（Elatostema involucratum）、常春藤（Hedera nepalensis）、络石（Trachelospermum jasminoides）、珍珠莲（Ficus sarmentosa var. henryi）、毛花连蕊茶（Camellia fraterna）、棕榈（Trachycarpus fortunei）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）。上述附主植物的共同特点是叶面较光滑，与ZHU等提出的叶附生苔趋向于附生在某些常绿、叶厚、硬革质且较光滑的叶片上的观点[16]相一致。叶附生苔附生高度相对较低，平均高度约0.4 m，最高为1.7 m，附主为浙江楠，也是着生叶附生苔最多、最密集的一种。

3 讨论

杭州西湖风景名胜区共有叶附生苔类植物1科2 属2 种，即细鳞苔科（Lejeuneaceae）的尖叶薄鳞苔（Leptolejeunea elliptica）和拟疣鳞苔（Cololejeunea raduliloba），其中尖叶薄鳞苔为杭州苔藓植物新记录种。虽然该风景区内叶附生苔种类及其附主植物类型偏少，且分布范围狭小，但从分布区角度看，叶附生苔生长在人为活动较密集的都市建成区，在国内外尚未见报道。杭州市建成区内叶附生苔类植物的发现，说明杭州市自然生态环境及浙江叶附生苔类植物分布具有一定的特殊性，这对进一步研究我国东部地区叶附生苔的种类、生境及分布特点具有重要的资料价值。叶附生苔的生长受限于湿热条件，其在中国的分布多局限于降水丰富、南北纬度30°之间的热带和亚热带地区[12,19]，但是，叶附生苔在北纬30°以北的地区也相继被发现，目前只有4 处，分别为四川都江堰（31° N）[22]、浙江天目山（30°19′N，2 年前并入杭州市版图）[18]、浙江杭州西湖风景名胜区（30°11′N）和湖北后河自然保护区（30.08° N）[23]，杭州几乎达到中国叶附生苔的分布北界。ZHU 等认为，前人提出的“武夷山已接近我国叶附生苔类植物分布的东部北缘（27.50°N）”之“东部北缘”问题，需要重新考虑[16]；随着研究的深入，在我国东部北纬30°以南的亚热带常绿阔叶林内，有可能发现更多的叶附生苔类植物。显然，除所列举的乌岩岭、皖南外，浙江天目山及当前杭州云栖竹径（30°11′N）叶附生苔的分布也是支持ZHU等观点[16]的有力证据，且“发现更多”不止局限于“亚热带常绿阔叶林内”，还包括了城市森林。

杭州市内之所以有叶附生苔生长，应该与城市整体温湿度条件及分布点云栖竹径的特殊地形地貌和小气候有关。此外，苔藓已被认为是仅次于地衣的指示大气污染的最敏感类群，尤其是个体小的树附生、叶附生苔类植物。多年来，杭州市生态环境保护与改善的加强，大气污染治理及景区自然环境保护与游客活动管理的有效实施等，也可能是此类植物生长的重要原因。笔者推测，随着调查的深入，除耳叶苔属（Frullania）、羽苔属（Plagiochila）、扁萼苔属（Radula）、叉苔属（Metzgeria）等个体较大的苔类外，其他细鳞苔科叶附生苔种类及新的分布地点，还有可能被发现。