景观格局对松褐天牛种群密度的影响*

李叶晨 郭雅洁 翁小倩 林先云 池金良 陈红英 吴松青 张飞萍

(1. 福建农林大学林学院 福州350002； 2. 生态公益林重大有害生物防控福建省高校重点实验室 福州 350002；3. 福建省顺昌县林业局 顺昌353200)

景观生态学因其多学科交叉的特点，可以为林业有害生物防治的研究提供更加丰富的思路与方法(孙志强等， 2010； Nassauer，1995； Naveh， 2000； Bastian， 2001)。景观格局反映了景观的基本属性，其中景观斑块的类型、大小和形状等不同的景观要素在空间上的排列组合与景观生态过程及其功能有着密切关系，决定了景观资源的分布和组分，显著影响着景观中物质和养分的流动以及物种的存在、分布和运动等生态学过程(何东进等， 2013； 柏龙等， 2015)。研究景观格局与林业有害生物流行暴发的关系，对于深入揭示后者的成灾机制和建立持久有效的控制措施等具有重要意义。

近年来，景观格局与植物病虫害的关系的研究证明了两者之间确实存在着密切关系。段美春等(2012)认为景观结构变化是近代生物多样性丧失和植物病虫害发生的重要诱因； 在农田景观中，非作物生境斑块能够促进麦田早期瓢虫种群数量的发生，从而有利于作物生境害虫的控制(杨龙等， 2016)； 寄主植被的分布可影响光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)的扩散行为(Bancroftetal.， 2005)； Cairns等(2008)发现美国南方松小蠹(Dendroctonusfrontalis)暴发的频率与其寄主植物的斑块大小有关； 洪承昊等(2017)发现松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)病发生程度与道路网络密度及人口数量有关。

松材线虫病是松树的毁灭性病害，已在中国18个省份600多个县级行政区发生(国家林业和草原局2020年第4号公告)，对我国森林资源和生态环境安全构成了巨大破坏和威胁，而松褐天牛(Monochamusalternatus)是我国松材线虫病的主要传播媒介。长期以来，如何持久有效地控制松褐天牛，遏制松材线虫病传播蔓延，一直是林业有害生物防控领域研究的热点。目前，对于松褐天牛防治的研究主要集中于物理防治、生物防治和化学防治等(陈井荣等， 2014)，但却少有基于景观生态学角度的研究。本文利用景观生态学的研究方法，通过对研究区的景观信息进行提取划分，探讨景观格局与松褐天牛种群密度及发生期的关系，以期为深入揭示松褐天牛的发生规律，建立科学控制松褐天牛的技术措施提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于福建省顺昌县境内，该县地处福建西北部(26°39′—27°121′N，117°29′—118°14′E)，全县土地总面积约198 500 hm2，地势由东北、西南向中部逐渐降低，具有典型南方的山地特征，气候类型属于亚热带海洋性季风气候，年平均温度为18.5 ℃，年平均降雨量为1 756 mm。境内森林覆盖率达75.6%，分布着大量的马尾松(Pinusmassoniana)与针阔混交林，景观类型多样。为研究景观格局与松褐天牛种群密度的关系，在该县选择4个分布有大量松林、空间上相邻且景观复杂程度和经济发展水平不同的乡镇作为景观研究对象，分别为： 以林地景观类型为主、在林地斑块周围镶嵌有较多道路与农田景观斑块的大干镇，道路连通性强的埔上镇，景观破碎化程度高、分布有大量城市与水域斑块的双溪街道以及与其他乡镇相比，分布有更多农田斑块的元坑镇。各区域的空间位置和景观类型分布见图1。

图1 研究区域景观类型分布

2 研究方法

2.1 松褐天牛种群密度调查

2017年5—10月松褐天牛成虫出孔活动期，分别在4个乡镇采用诱捕法调查该虫成虫的种群密度及其时间动态。诱捕器采用ZM-80B型，诱芯采用APF-I持久增强型高效诱剂(均为福建辰康农林科技有限公司生产)。共设置183个调查点，每调查点设置1个诱捕器。诱捕器挂设在周围环境条件较为一致的林缘及林内开阔地带，底部距地面高度≥ 2 m。每隔7天对各诱捕器诱虫数量进行检查记录，并统计松褐天牛的种群数量及其变化情况。

2.2 松褐天牛发生期的划分及各时期计算

将松褐天牛发生划分始盛期(thriving period,T)、高峰期(peak period,P)及盛末期(late period,L)3个时期，其中始盛期为一年中累计捕获松褐天牛成虫数量占总捕获量10%的时段，高峰期为一年中日均捕获松褐天牛成虫数量最多的时段，盛末期为一年中累计捕获松褐天牛成虫数量占总捕获量90%的时间段。将5—10月每个月划分为10段，对平均诱虫数量与时间进行函数拟合，构建时间动态模型，最后利用微积分算法分别计算3个发生期结束的时间点，并以十进制时间节点作为松褐天牛3个时期结束的时间赋值。

2.3 遥感影像处理及景观要素划分

本文使用的遥感卫星影像来源于2017年Landsat-8 OLI_TIRS卫星影像，运用ENVI 5.1软件与ArcGIS 10.2软件对遥感卫星影像进行几何校正、辐射定标、大气校正、图像融合、裁剪等处理，将研究区域景观划分为林地、道路、水域、城市、农田5种要素类型(图1)。栅格数据的空间分辨为30 m。

2.4 景观指数选取与计算

景观指数可以将景观格局数量化，对景观格局信息进行高度浓缩，从而客观、直观的反映景观格局的结构组成和空间配置等情况(陈文波等， 2002)。本文选取斑块面积(class area，CA)、斑块密度(patch density，PD)、斑块数量(number of patches，NP)、斑块形状指数(landscape shape index，LSI)、最大斑块占总面积比例指数(lagest patch index，LPI)、面积加权平均斑块面积(area-weighted mean，AREA_AM)、分离度指数(division index，DVISION)、聚合度指数(aggregation index，AI)、景观总面积(total area，TA)、斑块丰富度(patch richness density，PRD)以及香侬多样性指数(Shannon’s diversity index，SHDI)进行景观格局的分析。这些景观指数从斑块类型(景观中不同斑块类型各自的结构特征)和景观(景观整体结构特征)上量化研究区域的景观格局结构。基于处理后的景观栅格数据，利用FRAGSTATS 4.2软件计算选取的景观指数。

2.5 数据处理

分别以斑块类型和景观的景观指数为预测变量，各研究区每个诱捕器松褐天牛平均捕获数量作为响应变量，进行Pearson 相关性分析。对显著相关性组合进行线性回归拟合，分析景观格局与松褐天牛种群发生的关系。 同时，对松褐天牛成虫发生期与景观指数的相关性进行RDA模型分析。

3 结果与分析

3.1 不同研究区松褐天牛种群发生情况

在4个乡镇共捕获松褐天牛成虫 139 321头，以大干镇每个诱捕器平均诱捕数量最多(182.6头)，元坑镇最少(123.9头)。此外，各乡镇松褐天牛种群发生情况随月份的增加均呈现先上升后下降的趋势，其中6—8月是该虫成虫发生的高峰期(图2)。

各模型的R2值均达到0.9以上，说明模型拟合效果较好(图3)。基于模型结果，利用微积分算法计算松褐天牛不同发生期结束的时间节点，根据计算结果对3个时期结束的时间进行赋值(表1)。结果显示埔上镇始盛期(T)结束的时间最早，最晚为双溪街道，表明埔上镇松褐天牛始盛期的持续时间最短而双溪街道始盛期最长，高峰期(P)与盛末期(L)晚结束时间点最晚的乡镇均为大干镇，而双溪街道在这2个时期的结束时间点上均为最早，说明高峰期与盛末期在大干镇发生期最长，而双溪街道最短。

图3 各研究区域每诱捕器平均诱捕数量与时间拟合结果

3.2 景观格局分析

从斑块水平上看(图4)，4个研究区林地覆盖度均高，道路交通发达，农田分布广，研究区的景观格局均主要由林地、道路、水域、城市、农田5种要素组成，在斑块数量(NP)与斑块密度(PD)2个指数上，林地、道路、农田3种景观要素的斑块数量较多且密度大。从分离度指数(DIVISION)上看，各研究区水域与城市斑块的分离度都较高。

表1 不同研究区松褐天牛发生期结束时间点赋值结果

但各研究区域间存在差异，其中大干镇(S1)的景观类型以林地斑块为主，林地的最大斑块占总面积比例指数(LPI)在4个研究区中最高(为66.41%)，与其他乡镇相比埔上镇(S2)的道路斑块连通性更强，其斑块聚合度(AI)达82.17，双溪街道(S3)的水域与城市斑块面积大于其他区域，斑块面积(CA)分别为396.81、1 875.28 hm2，元坑镇(S4)的农田斑块分布最为丰富，农田最大斑块面积占总面积指数相较为其他研究区最高(0.68%)。

图4 研究区斑块类型水平上的景观指数

图5 研究区景观水平上的景观指数

从景观水平上看(图5)，4个研究区域的平均面积为18 261.61 hm2。斑块数量(NP)与斑块密度(PD)2个指数均以大干镇(S1)最高。浦上镇(S2)的斑块形状指数(LSI)最大(为41.54)，之后依次为双溪街道、元坑镇(S4)、大干镇(S1)。从分离度指数(DIVISION)上看，分离度最高的区域为双溪街道，其次是元坑镇与浦上镇，最后是大干镇。元坑镇的景观破碎程度较高。香农多样性指数(SHDI)的大小依次为双溪街道>浦上镇>元坑镇>大干镇。聚合度指数(AI)以大干镇最高，其余3个区域的聚合情况较一致。

3.3 斑块水平景观指数与松褐天牛种群密度的相关性

由表2可知，松褐天牛种群密度与林地斑块面积(CA)呈显著正相关(R=0.952，P=0.048)，与道路斑块数量(NP)呈显著正相关(R=0.959，P=0.041)，但与道路斑块的分离度(DIVISION)呈显著负相关(R=-0.968，P=0.032)，与农田斑块面积(CA)也呈显著负相关(R=-0.963，P=0.037)。水域、城市的斑块面积(CA)、斑块密度(PD)、斑块数量(NP)、最大斑块占总面积比例指数(LPI)、斑块形状指数(LSI)、面积加权平均斑块面积(AREA_AM)同松褐天牛种群密度均呈负相关，但未达显著水平。

将林地斑块面积(CA)、道路斑块数量(NP)、道路斑块分离度(DIVISION)、农田斑块面积(CA)与松褐天牛种群密度进行线性回归拟合。由图6可知，松褐天牛种群密度随着林地斑块面积与道路斑块数量的增加而上升，随着道路斑块分离度与农田斑块面积的增加而下降，说明大面积林地斑块以及分布有较多连通性强的道路斑块更有利于松褐天牛种群的发生，而寄主林班周围农田斑块的存在则不利于松褐天牛种群的发生。

3.4 景观水平景观指数与松褐天牛种群密度的相关性

由表3可知，松褐天牛种群密度与景观总面积(TA)具有显著正相关(R=0.970，P=0.03)，与景观丰富度(PRD)呈显著负相关(R=-0.958，P=0.042)。景观水平上的斑块形状指数(LSI)、聚合度指数(AI)、斑块数量(NP)、斑块密度(PD)与种群密度均呈正相关，分离度指数(DIVISION)、香农多样性指数(SHDI)与其种群发生密度均呈负相关，但相关性均未达显著水平。

表2 斑块水平景观指数与松褐天牛种群密度的相关性

图6 斑块水平景观指数与松褐天牛种群密度的关系

将相关显著的景观总面积(TA)、景观丰富度(PRD)同松褐天牛种群密度进行线性回归拟合。由图7可知，景观总面积越大，松褐天牛的种群密度越高，景观丰富度越高，种群密度则越低，说明面积越大的地区，松褐天牛发生更为严重，而景观破碎化程度高的区域对其发生有一定阻遏作用。

图7 景观水平景观指数与松褐天牛种群密度的关系

3.5 景观格局与松褐天牛发生期的关系

RDA模型分析表明(图8)，在斑块水平上，林地斑块的密度(PD)、聚合度(AI)与松褐天牛的始盛期(T)、高峰期(P)、盛末期(L)均呈显著正相关，且同始盛期相关性较高，而林地斑块的分离度(DIVISION)却与3个发生时期呈负相关。在道路斑块中，道路斑块的密度(PD)、面积(CA)与成虫发生的始盛期、高峰期、盛末期呈显著正相关，尤其是道路斑块的密度与成虫发生的高峰期相关性较强，而道路分离度(DIVISION)与这3个发生时期呈显著负相关。在城市、农田、水域斑块中，3种景观类型斑块的密度(PD)、城市与农田斑块的面积(CA)、城市斑块的数量(NP)、农田斑块的最大斑块占总面积比例指数(LPI)、水域斑块的聚合度(AI)及面积加权平均斑块面积(AREA_AM)均与松褐天牛成虫3个发生时期呈负相关。在景观水平上的研究中，发现景观面积(TA)与松褐天牛成虫3个发生时期呈显著正相关，景观丰富度(PRD)、斑块分离度(DIVISION)与这3个发生时期呈显著负相关。

表3 景观水平景观格局与松褐天牛种群密度的相关性①

图8 景观指数与松褐天牛成虫发生期相关性

4 讨论

斑块类型水平上的斑块面积景观指数是对某一类斑块类型的所有斑块面积进行求和，在景观格局中其大小可直接影响以该类斑块为栖息地物种的丰度与数量(柏龙等， 2015)。本文中松褐天牛的种群密度与林地斑块面积呈显著正相关，与农田斑块面积呈显著负相关，随着林地斑块面积的增加，松褐天牛种群的密度也随之增加，而随着寄主林班周围农田斑块面积增加种群密度表现出下降的趋势。由于林地斑块中含有松褐天牛的主要寄主植被，故林地覆盖度高的区域有利于松褐天牛种群的发生。王娟等(2006)也认为松林的大面积分布是松材线虫病暴发的主要原因之一。而寄主林班周围大量农田斑块的分布，改变了松林结构，导致寄主植被种植的连续性被破坏，同时农田中农药的喷施也可能干扰松褐天牛对于寄主的定位，从而影响松褐天牛种群的发生与迁移扩散。

景观结构中的廊道可促进放大生物种群在不同斑块及斑块内部的扩散运动(Lapollaetal., 1993； Nichollsetal., 2001)。道路是森林景观中重要的廊道，可以将不同的斑块类型连通在一起，起到传输流通的作用。本文结果显示松褐天牛的种群密度与道路斑块数量呈显著正相关，与道路斑块分离度呈显著负相关。由此可见，道路斑块间分离度的加剧降低了道路的连通性，从而导致林班中松褐天牛种群流通扩散的廊道被切断，使得松褐天牛的传播扩散受到一定程度的限制。有研究表明松褐天牛的飞行能力有限，特别是羽化后一般仅有短暂的飞行，且白天很少飞行(朋金和等，1997； 宁眺等， 2004)。但在本研究中，随着道路分离度的降低及道路斑块数量增加，周围寄主林班中松褐天牛的种群密度呈上升趋势，说明道路斑块有利于松褐天牛的传播扩散，这可能与道路周围采伐及交通运输等人为活动有关。在人类活动对松褐天牛遗传结构影响的研究中，也发现道路交通系统可促进中国内陆松褐天牛种群的交流扩散(Huetal., 2013)。

从景观整体结构上可以更好地研究和解释景观破碎化对生物种群的影响(Yangetal., 2003)。本研究表明松褐天牛种群密度与研究区域的景观面积呈显著正相关，与景观丰富度呈显著负相关，说明景观总面积越大，松褐天牛种群发生的情况越严重，而景观丰富度越高，种群发生情况越轻。已有研究报道，景观类型越多样、景观生态环境越复杂越有利于减轻松材线虫病疫情(洪承昊等， 2018)。本研究同样发现，较高的景观丰富度以及景观破碎化程度能够对于松褐天牛种群的发生起到阻遏作用。因此，在松褐天牛种群严重发生且松林覆盖率高的地区，须更加注重不同土地利用类型的比例与规划，增加区域景观丰富度。

研究区的景观指数同样能够对松褐天牛种群动态产生影响。松褐天牛发生的3个时期与林地和道路斑块的密度呈正相关，可见在该虫从大量发生到结束期间，林地与道路斑块能够促进种群的持续发生。在松褐天牛发生的高峰期，道路斑块的密度和面积与其发生具有较强的相关性，这进一步说明道路斑块分布的密度以及连通程度是影响该物种高峰期持续时间长的重要景观因子之一。道路斑块是森林景观中的重要廊道，道路分布的密度越大，连通性越强，其种群越密易传播。从城市、农田、水域斑块上看，3种斑块的密度及面积均对松褐天牛发生期的长短有负面影响，这说明城市、农田、水域斑块在林班周围的分布能够在一定程度上缩短松褐天牛的发生期。从景观水平上看，面积越大的地区松褐天牛的始盛期与盛末期持续时间越长，而景观丰富度与其3个时期呈负相关，说明景观破碎化程度越高，景观功能更加完善，对于松褐天牛在不同时期的发生具有更强的阻遏效果。

5 结论

经斑块类型、景观2种水平上的景观指数与松褐天牛种群密度及成虫发生期的相关性分析，发现不同景观镶嵌斑块对于两者均有显著影响。其中，林地斑块面积、道路斑块数量与该虫的种群密度呈显著正相关，而道路斑块的分离度、农田斑块面积则呈负相关。林地、道路斑块的密度与松褐天牛的始盛期、高峰期、盛末期的结束时间呈正相关，而城市、农田、水域3种斑块类型的密度及面积则呈负相关。总体上，景观格局不仅能够影响松褐天牛的种群密度，还能够影响其种群发生的时间动态。