淤积刺激下滨海湿地植物根系吸水及土壤水分变化

唐洪根，周廷璋，辛 沛

(河海大学水利水电学院，江苏 南京 210098)

滨海盐沼湿地是重要的陆地-海洋交界带生态系统，具有调节水质、维持物种多样性、促进全球物质循环以及保护海岸线等重要的生态价值[1-3]，对地区乃至全球的气候变化、社会经济发展以及人类生存具有不可替代的作用。近年来，由于海平面上升及人类活动的加剧[4-5]，盐沼湿地严重退化，全球的盐沼湿地面积已锐减至20世纪的50%左右[6]。大量研究认为，海平面上升与泥沙淤积的相互平衡是影响滨海湿地可持续发展的重要因素[4,7-10]，而植被是控制泥沙淤积进程的关键因素[7]。植被地上部分能改变水流的运动形式，促进水体中悬浮颗粒的沉降[4,11-12]，而其地下根系的分解作用能增加地下土壤有机碳的储备，加快盐沼湿地有利高程的形成，进而削弱海平面上升带来的不利影响[7,13-14]。

目前，国内外研究认为植被生长主要与盐沼湿地的地貌特征、盐度、土壤通气条件、淹没时间等密切相关，其中土壤通气条件被认为是影响植被生长的主要因素[5,15-18]。盐沼土壤中，氧气在孔隙水中的扩散速率和浓度较低，植株根系呼吸所需的氧气取决于土壤的通气情况[18-19]。Pezeshki等[5]发现盐沼植物主要面临氧气持续供需不足的问题，周期性的潮汐淹没导致盐沼部分区域土壤的曝气条件较差，进而植被生长呈现出明显的带状分布[20]。同时，植被的蒸腾作用又会影响土壤中的水分消耗，进而改善植被生长区域的土壤通气条件[20]。Unsino等[15]发现远离潮沟的土壤水分运动主要发生在垂直方向，植物蒸腾作用加快地下水分的消耗，在渗透性较低的土壤中存在持久的非饱和区域。在此基础上，Li等[21]考虑土壤孔隙水-气两相流，发现水流中夹杂的气体会提高土壤中的氧气浓度，最好的曝气区域位于潮沟附近。Xin等[22]指出潮汐作用下潮沟附近区域的土壤通气性较好，植物生长受到地下水分的轻微影响；远离潮沟区域的土壤通气条件主要受到植物根系吸水的影响。植物生长与土壤通气密切相关，其蒸腾作用又反过来加快土壤地下水分的损耗，提高植物根系周围的氧化条件，这种植物生长和土壤通气之间的正反馈机制揭示了盐沼湿地复杂的生态水文过程[19-22]。然而，上述研究均重点关注潮汐作用等水动力过程下植物生长和土壤水分之间的反馈关系，未考虑盐沼湿地普遍存在的泥沙淤积现象，也忽略了泥沙淤积引起的植物生长及土壤水分变化。

互花米草凭借其较强的繁殖能力和耐淹、耐盐的特性[23]，已逐渐成为我国盐沼湿地的主要物种之一，其扩张面积已达到546 km2[24]，大约占据我国滨海盐沼湿地面积的一半[25]。因此，本研究以互花米草为研究对象，利用HYDRUS-1D模型建立一维水流运动模型，研究泥沙淤积和地下水位对植物根系吸水及土壤水分运移的影响。

1 数值模型

1.1 模型构建

盐沼湿地中互花米草生长区自然泥沙淤积现象十分明显(图1(a))。基于HYDRUS-1D，建立关于土壤-水-植物的一维垂直水流运移模型，概念模型如图1(b)(c)所示。该模型主要考虑由植物蒸腾作用引起的垂直水流运动而忽略横向水流运动。设置不同深度的泥沙淤积和地下水位，模拟淤积深度为0 cm、6 cm、12 cm、18 cm、24 cm，模拟地下水位为0 cm、-14 cm、-28 cm、-42 cm。淤积试验中土样取自盐城市弶港镇海岸的条子泥沙洲，地理位置范围为北纬32°43′～34°28′、东经119°48′～121°15′。通过土壤粒径分级，测得试验土样由黏粒(5%)、粉粒(78%)和砂粒(17%)组成，属于粉砂质壤土。土壤剖面深度与淤积试验中土壤深度设置一致，即原土壤层深度为42 cm，设定原土壤表面为0 cm，向上淤积部分为正值，向下深度为负值(图1(b)(c))。为方便比较和分析，将忽略植株根系生长的计算模型设置为模型1，将考虑泥沙淤积后植株根系生长的计算模型设置为模型2。模型上边界为大气边界条件，下边界为定水头，初始输入数据分别为定潜在蒸散量、定水头数据、初始水头分布、植株叶面积指数和根密度分布。

图1 模型示意图

1.2 模型原理和公式

HYDRUS-1D模型基于一维Richards方程模拟变饱和区域植物根系吸水过程，该方程忽略空气和热梯度对水分运移的影响[26]，取向上为正，方程为

(1)

式中：θ为土壤含水率；h为压力水头，cm；t为时间，d；z为水流运动路径长度，cm；S(z,t)为根系吸水项；K为非饱和渗透系数，cm/d。

采用Van Genuchten模型描述土壤含水率、非饱和渗透系数与压力水头的关系：

(2)

(3)

其中

m=1-1/n

式中：θs为饱和含水率；θ为土壤含水率；θr为残余含水率；Se为相对饱和度；Ks为土壤饱和渗透系数；α、n、m为经验拟合系数，l取0.5。

根系吸水速率S(z,t)是指植物根系在单位体积土壤中单位时间内吸收的土壤水分，主要受到水分胁迫、盐分胁迫和根系分布的影响[26-27]。需要注意的是，在本模型中不考虑盐分胁迫，计算公式为

S(z,t)=α(h)b(z)Tp

(4)

式中：Tp为植物潜在蒸腾率；b(z)为根系吸水分布函数；α(h)为土壤水分胁迫函数。

土壤水分胁迫可采用S形函数[28]描述：

α(h)=1/[1+(h/h50)p]

(5)

式中：h50为根系吸水速率减小50%所对应的压力水头,cm；p为经验参数。

植物潜在蒸腾速率Tp定义为理想条件下植物在单位时间内从土壤中吸收的土壤水分，利用叶面积指数和消光系数对潜在蒸散量进行分割[29]：

Es=ETce-kILAI

(8)

Tp=ETc-Es

(9)

式中：ETc为植物潜在蒸发蒸腾量，cm/d；Es为土壤潜在蒸发量，cm/d；ILAI为植物叶面积指数；k为消光系数，取为0.39。

1.3 根系分布函数

本文开展不同淤积深度下(0 cm、6 cm、12 cm、18 cm、24 cm)互花米草根系生长的试验，依据Satchithanantham等[30]和李会杰[31]的研究方法，采用植物根干重沿土层深度的分布来描述植物根系的空间分布。根据淤积试验中沿土层深度6 cm间隔的根干重分布，通过插值法计算得到根系沿土层深度的分布b′(z)，再标准化得到根系吸水函数b(z)。将淤积深度为0 cm的根系分布函数b1(z)输入到忽略根系生长的模型1中，对应淤积深度6～24 cm的根系分布函数b2(z)输入到考虑根系生长的模型2中(图2)：

图2 不同淤积深度下根系分布函数

(10)

(11)

式中：b′(z)为插值得到的根系分布函数；Lr为最大根系深度，cm；z为土壤深度，cm。

1.4 模型建立

a. 边界条件和土壤剖面设置。上边界为大气边界，直接输入恒定潜在蒸散量ETc=1.0 cm/d和恒定叶面积指数ILAI=4；下边界输入模拟不同地下水位下的定水头，L1=0 cm、L2=-14 cm、L3=-28 cm、L4=-42 cm。土层剖面深度分别为Z1=42 cm、Z2=48 cm、Z3=54 cm、Z4=60 cm、Z5=66 cm，分别对应淤积深度0 cm、6 cm、12 cm、18 cm、24 cm。

b. 参数设置。土壤水力参数采用HYDRUS-1D模型自带的土壤参数(粉砂质壤土)[32-33],Ks=10.8 cm/d、θs=0.45、θr=0.067、α=0.02 cm-1、n=1.41、l=0.05，其中淤积层土壤性质与原土壤相同，两者土壤参数设置一致。由于本文主要研究不同淤积深度和地下水位对植物根系吸水和土壤水分的影响，而目前关于互花米草植株受到土壤水分胁迫的参数还未得到明显的量化，根据Grinevskii[33]和Hessini等[34]的研究成果，最终确定水分胁迫参数h50=-2 000 cm、p=3。如图2所示，模型1所有计算模型均输入淤积深度0 cm的根系分布函数b1(z)，模型2中输入随淤积深度变化的根系分布函数b2(z)。

c. 本文涉及过程为一维垂直水流稳态运动，稳态模拟结果不受初始条件影响。

2 结果与讨论

2.1 浅水位下泥沙淤积对土壤水分的影响

土壤深度0 cm以上为土壤淤积层，0 cm以下为原土壤层。试验发现泥沙淤积对互花米草地上生物量未产生较为明显的影响，地上生物量变化范围为5.0～7.5 g/株。为简化模型设计，不考虑植物地上生物量的变化可能引起的土壤蓄水量的变化，且假定植物叶面积指数为定值，因此认为土柱中土壤含水率的差异完全是由植物蒸腾作用所引起的。当地下水位为0 cm时，泥沙淤积对土壤含水率沿深度的分布没有明显的影响。如图3(a)所示，不同淤积深度下的土壤饱和度之间没有明显差异，均保持在0.9～1.0范围内。当淤积深度不超过18 cm时，模型1和模型2的土壤饱和度在土层垂直方向的分布大小和趋势完全一致。当模拟淤积深度为24 cm时，模型2中的淤积表层土壤饱和度略低于模型1，但随着土层深度的增加，两者之间没有明显的区别。模拟结果表明，地下水位为0 cm时，土壤毛细作用较强，植物蒸腾作用引起的水分消耗低于地下水分的补给，土壤水分几乎不受泥沙淤积的影响。

如图3(b)所示，给定地下水位-14 cm后，发现土壤含水率的差异主要集中在淤积深度为12 cm、18 cm 和24 cm的淤积层土壤中，其他两组(0 cm、6 cm)之间未有明显的区别。以淤积深度24 cm为例，模型2中的土壤饱和度在淤积层区域相对较低，

(a) 地下水位0 cm (b) 地下水位-14 cm (c) 地下水位-28 cm (d) 地下水位-42 cm

且在土壤表层处差异最明显，差异程度随土层深度的增加而逐渐减小，而后在原土壤层区域无差异。当淤积深度较低时，模型1和模型2的计算结果一致，土壤饱和度随土层深度增加而变化不大，均保持在0.9～1.0。由模型结果可知，当淤积深度较高时，地下水分补给的能力相对较低，淤积层内植物根系吸水作用加快土壤表层水分的消耗，进而引起土壤饱和度减小。但随着土壤深度的增加，根系吸水能力降低，且土壤的毛细作用增强，模型1和模型2中的土壤处于饱和状态。

2.2 深水位下泥沙淤积对土壤水分的影响

当模拟地下水位为-28 cm时，模型1和模型2的土壤饱和度差异集中在淤积层土壤中，而原土壤层的含水率差异不大(图3(c)所示)。随着淤积深度的增加，淤积层土壤水分含量的差异更加明显，即在淤积深度24 cm表层土壤饱和度相差最大，模型2的土壤饱和度减小了0.1。当淤积深度为6 cm时，模型2中土壤饱和度略低于模型1；当淤积深度达到24 cm，模型2中淤积层土壤水分含量明显低于模型1，且差异程度随着土壤深度的增加而逐渐减小。与模型1相比，模型2考虑了植物根系在土壤淤积层的吸水作用，加快土壤表层的水分消耗，进而减小淤积层土壤饱和度。

如图3(d)所示，模拟地下水位-42 cm时，泥沙淤积后土壤含水率明显减小，且变化区域集中在土壤淤积层。当淤积深度为6 cm或12 cm时，模型2中的土壤饱和度沿土壤深度0～6 cm内变化较快，大约增加了0.4，随后增加趋势比较平缓，而模型1中土壤饱和度沿土壤深度均匀增加。与模型1相比，模型2中的土壤饱和度明显降低，且最大差值发生在淤积深度为6 cm的土壤表层，减小了0.5。当模拟淤积深度为18 cm或24 cm时，模型1与模型2之间的土壤饱和度差值沿土层深度先增大后减小，且在土壤表面以下6～12 cm区域内达到最大。当地下水位为-42 cm时，淤积深度18 cm或24 cm土壤表层水分无法得到地下水分的补给，表层水分含水量均降低至土壤残余含水率。随着土壤深度的增加，土壤毛细作用增强，向上补给的水分逐渐增多，不同的根系吸水分布是造成土壤水分含量差异的主要原因。在原土壤区域，地下水分向上补给能力较强，所以模型1和模型2中土壤饱和度差别不大。

已有研究认为，泥沙淤积主要是通过增加地形高程来减少海水的持续淹没时间，进而改善土壤表层的通气条件，为植被生长创造有利的条件[17]。本文模型研究发现，泥沙淤积后植株根系在土壤淤积层的吸水作用能够加快土壤表层的水分消耗，增加土壤表层的曝气时间，进而改善植物生长所需的通气条件；同时，较好的通气条件又能保证植物根系的有氧呼吸，促进植物的生长，模拟结果较好地补充解释了泥沙淤积后植被生长和土壤通气条件之间的正反馈关系。

2.3 泥沙淤积和地下水位对植物根系吸水分布的影响

如图4所示，模型2中植物根系沿土壤剖面的吸水分布主要受到泥沙淤积的影响，模型1植物根系吸水分布与泥沙淤积深度及地下水位均无明显关系。以地下水位0 cm为例，模型1不考虑植物根系生长，根系吸水区域主要分布在土壤表层0～18 cm内，吸水能力随着土壤深度的增加而逐渐减小，且不随淤积深度变化而变化(图4(a))，主要与植物的根系分布有关(图2)。模型2考虑了泥沙淤积后植物的根系生长，模拟不同深度的泥沙淤积后植物根系吸水分布变化明显。当淤积深度为6 cm时，模型2中植物根系的主要吸水区域分布在土壤深度-6～12 cm内，吸水速率随着土壤深度的增加而逐渐减小，如图4(a)。当淤积深度超过6 cm，模型2中植物根系吸水能力随土层深度呈现出先增加后减小的趋势，最大值出现在土壤深度-6～6 cm范围内。如图4(b)～(c)，设置模拟地下水位为-14 cm和-28 cm，发现模型1和模型2的植物根系吸水分布趋势与地下水位为0 cm的结果类似，呈现出相同的变化趋势。当地下水位为-42 cm时，除去土壤表层水分含量太低(图3(d))，植物在土壤表层吸水速率为0，其他根系吸水分布趋势无明显变化。

(a) 地下水位0 cm

(b) 地下水位-14 cm

(c) 地下水位-28 cm

(d) 地下水位-42 cm

与模型1相比，模型2结合植物根系在淤积层的向上生长，植物吸水区域包含淤积层和原土壤层，主要吸水区域向上迁移了6～12 cm，加快消耗土壤表层的水分，但在原土壤层根系吸水能力降低，这与之前得到泥沙淤积促进土壤表层的水分消耗的结果一致。泥沙淤积刺激植物的根系生长，提高根系主要吸水区域的土壤深度，进而加快土壤表层水与地表水之间的水分循环，改善土壤表层中的营养条件，有利于盐沼植物的生长和繁殖，此模拟结果从生态水文方面补充解释了泥沙淤积可减缓湿地退化的现象[7,10]。

3 结 论

a. 当地下水位较高(0 cm和-14 cm)时，不同淤积深度下的土壤饱和度变化趋势不大。当地下水位为0 cm时，土壤饱和度保持在0.95～1.0范围内，泥沙淤积对土壤饱和度没有影响。当地下水位为 -14 cm 时，淤积深度较高(18 cm和24 cm)的淤积层土壤中，考虑根系生长后得到的土壤饱和度相对略低，土壤饱和度受到泥沙淤积的轻微影响。

b. 当地下水位较低(-28 cm和-42 cm)时，泥沙淤积通过影响植物根系生长，进而引起土壤饱和度在淤积层区域的差异。与不考虑根系生长的模型1结果相比，模型2中土壤饱和度明显较低，且差异程度随着土层深度的增加而逐渐减小，而后在原土壤层差异消失。

c. 植物根系吸水分布主要受到泥沙淤积的影响。泥沙淤积能改变植物的根系吸水区域，即包含土壤淤积层和原土壤层，进而促进土壤淤积层水分的消耗。