樱花无性系花部形态及开花物候的研究

徐永勤，徐卢雨，沈凤强，柳新红，沈 鑫

（1.浙江物产长乐实业有限公司，浙江 杭州 311116；2.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

随着人们生活水平的提高，踏春赏花成为人们春季出游的首选。近年来，各地争相建立花卉主题公园、观赏大道、长廊及专类园。作为早春开花不可缺少的观赏乔木，樱花成为城市园林景观、旅游景区的新宠。樱花Cerasussp.是蔷薇科Rosaceae 李亚科Prunoideae 樱属Cerasus典型樱亚属植物Subg.Cerasus的泛称[1]，花色丰富，有白色、粉色、玫红色、深红色、黄绿色及各种渐变色和交叉色，花期一般在2－5 月，少数在11 月至翌年1 月；果色多为红色、紫红色、深红色至黑色，果期为4－6 月，少数为10 月[2-3]。樱花既有高大挺拔的乔木，也有低矮稠密的灌木；既可以孤植、对植也可以丛植、林植；既可以观花又可以观叶观果；全世界约600 多个品种，资源极为丰富[4]。目前我国园林绿化中常用的樱花只有染井吉野樱C.×yedoensis‘Somei-yoshino’，关山樱C.serrulata‘Kanzan’，普贤象樱C.serrulata‘Albo-rosea’等少数品种，难以满足樱花市场的需求。了解樱花品种的开花周期及其与气候因子的相互关系，开展花期预测，成为各地引种推广、合理安排赏花旅游急需探讨的问题之一。目前，研究人员已经对牡丹属Paeonia[5]，木犀属Osmanthus[6]，桃属Amygdalus[7]，梨属Pyrus[8]植物及紫丁香Syringa oblata[9]等的花期进行了研究及预测。对樱花的花期观测及预测研究主要集中在染井吉野樱C.×yedoensis‘Somei-yoshino’[10]，高盆樱桃C.cerasoides[11]，钟花樱桃C.campanulata[12]等少数种质在北京[13]、武汉[14-15]、杨凌[16]等地区的；而对不同樱花品种在杭州地区的开花物候及规律的研究鲜有报道。因此，本研究以23 个樱花无性系为研究对象，观测其在杭州地区的生长特性及开花物候，了解花期和气候因子之间的关系，寻找影响开花物候的关键因子，建立花期与气候的关系，从而为引种、栽培管理提供参考，进而为樱花花期预测提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设于浙江省杭州市余杭区长乐林场樱花育种基地，地理坐标为30°18′～ 30°30′ N，119°46′～ 119°53′ E。地属北亚热带南缘季风气候区，四季分明，年温适中，年平均气温在15.3～ 16.2℃；光照充足，年平均日照时数在1 710～ 2 100 h；空气湿润，年平均相对湿度在76%～ 81%；雨量充沛，年平均水量在1 150～ 1 550 mm；无霜期为199～ 328 d[17]。

1.2 试验材料

表1 23 个樱花无性系名录Table 1 List of twenty-three clones of Cerasus sp.

2015 年2 月，在浙江省林业科学研究院樱花育种圃采集23 个樱花种质（表1）树冠上部生长健壮、叶芽饱满、直径为0.5～ 1.0 cm 的1 年生枝条，将其剪成长4～ 5 cm 的接穗，每个接穗上保留1 个饱满的叶芽，将其嫁接于直径为1.0 cm 左右的1 年生砧木‘大青叶’C.pseudocerasus‘Daqingye’植株上，采用截干嫁接的方式，嫁接苗种植于育苗袋中。正常水肥管理，并定期对砧木抹芽。冬季植株休眠时，选取株高100 cm 左右的植株移植于长乐林场樱花育种基地，采用完全随机区组设计进行种植，设置3 个区组，每个区组23 个小区，每个小区1个无性系20～ 30 株，株行距300 cm×300 cm，小区周围设置保护行。每年施肥2 次，分别在春、秋时期施肥，以氮肥为主，适当添加油饼。

1.3 试验方法

1.3.1 形态性状测量方法 2017 年，每个无性系随机选取12 株，每个单株取中部东、西、南、北方向的枝条各3 枝，于盛花期，随机选择10 个花序，利用游标卡尺法和CAD 软件测定法[18]对花朵直径、花瓣长和宽、萼筒长、萼筒直径等性状进行测量，精确到0.01 mm。

1.3.2 开花物候调查 于2017 年开花期对樱花各无性系进行每日观测，每个无性系随机选取12 株，取其平均值作为该无性系的物候。其中，无性系花期为其初花期至末花期的天数。具体标准如下[19-21]：（1）萌动期：植株的花芽膨大，≥25%鳞片绽裂，花芽尖出现一点绿色的日期；（2）初花期：植株的花朵≥10 %从花苞中露出花瓣的日期；（3）盛花期：植株的花朵中≥50%的花朵开放的日期；（4）末花期：植株的花朵中≥90%的花朵花瓣脱落，凋谢的日期。

1.4 数据处理

将日期型数据转换为数值型数据[14,22-23]，气象资料来自中央气象台网站（http://www.nmc.cn），初步处理和作图采用Excel 软件，单因素方差分析、Duncan 多重比较分析、皮尔逊相关系数、主成分分析均采用IBM SPSS Statistics 25 统计软件。

2 结果与分析

2.1 不同樱花无性系花部形态特征分析

表2 23 个樱花无性系花部形态比较Table 2 Morphological traits of flowers of 23 clones of Cerasus sp.

花径（花朵直径）、花瓣长、花瓣宽、萼筒长和萼筒直径在23 个樱花无性系间差异极显著（P<0.01）（表2），花朵直径在19.43～ 55.77 mm，其中，以安徽野樱的花径最小，松月樱的最大；一叶樱、关山樱、红绯衣樱、松月樱的花径均大于50 mm。花瓣长在9.41～ 23.17 mm，其中，红绯衣樱和红粉佳人樱花瓣较长，分别为23.17 mm，22.09 mm；花瓣宽在6.20～ 21.14 mm，长宽比为1.05～ 1.86。其中，一叶樱、白妙樱、阳光樱和椿寒樱花瓣的长宽比均小于1.10，说明这4 种樱花的花瓣近圆形；安徽野樱、红粉佳人樱、八重红彼岸樱、越之彼岸樱和吉野枝垂樱花瓣的长宽比均大于1.50，长宽比越大说明樱花花瓣更接近长椭圆形。萼筒长在4.62～ 10.40 mm，以思川樱花朵的萼筒最短，其次是郁金樱和花笠樱，红粉佳人樱花的萼筒最长；萼筒直径在2.58～ 4.83 mm，以椿寒樱的萼筒直径最大，其次是红绯衣樱和普贤象樱。萼筒长和萼筒直径的比值为1.19～ 2.54，以椿寒樱的最小，其萼筒钟状杯形；红粉佳人樱的最大，其萼筒为长钟形。

2.2 樱花各无性系花期特征分析

樱花各无性系间开花物候期存在一定差异。由表3 可知，红粉佳人樱和椿寒樱的花芽萌动最早，为2 月14日；普贤象樱萌动最迟，为3 月14 日。2 月17 日至4 月7 日各无性系陆续进入初花期，椿寒樱开花最早，普贤象樱开花最迟，最早和最迟开花的无性系初花期相差49 d，61%的无性系初花期集中在3 月23 日至4 月5 日。大部分无性系初花期后2～ 3 d 进入盛花期，而阳光樱、普贤象樱、椿寒樱、红粉佳人樱和八重红彼岸樱初花后≥5 d 才相继进入盛花期，大部分无性系于3 月31 日至4 月8 日进入盛花阶段。各无性系盛花阶段平均持续4.7 d，随后进入末花期；其中，椿寒樱最早完成落花，其次是杭州早樱、红粉佳人樱和香味山樱；普贤象樱落花最迟，为4 月17 日。各无性系花期持续4～ 16 d，无性系间变异系数为36.93%，其中，红粉佳人樱、八重红彼岸樱、椿寒樱、松月樱、阳光樱、杭州早樱等14 个无性系的花期均≥7 d；而思川樱的花期最短，仅为4 d，其次是红山樱、白妙樱和花笠樱。

表3 23 个樱花无性系开花物候Table 3 The flowering phenology of 23 clones of Cerasus sp.

2.3 基于形态特征和花期物候的无性系类型划分

基于樱花无性系的形态特征和花期物候，将5 个花部形态指标和4 个花期物候指标转化为9 个主成分进行分析。第1 主成分方差贡献率为49.13%，其中，萌动期、初花期、盛花期和末花期的载荷均达0.90 以上，说明第1 主成分主要反映樱花无性系的花期特征。第2 主成分方差贡献率为34.34%，花径、花瓣长宽等形态指标的载荷为0.67～ 0.87，主要反映各无性系花部形态的特征。第1 主成分和第2 主成分将樱花无性系花期和花部形态83.47%的特征反映出来；以第1 主成分为横坐标，第2 主成分为纵坐标，将23 个樱花无性系分为3 类，见图1。第I 类包括椿寒樱、红粉佳人樱、杭州早樱、安徽野樱、染井吉野樱和香味山樱，6 个无性系平均花芽萌动时间为2 月18 日，初花时间为3月4 日，末花期为3 月15 日，为早花型无性系。其中，红粉佳人樱和香味山樱的花径平均为42.14 mm，在早花无性系中花型相对较大。第Ⅱ类为思川樱、白妙樱、蝴蝶樱等10 个无性系，其平均花芽萌动时间为3 月2 日，初花期为3 月28 日，末花期为4 月3 日，为中花型。第Ⅲ类为晚花型，其平均花芽萌动时间为3 月10 日，初花期为4 月4 日，末花期为4 月12 日，包括红绯衣樱、松月樱、花笠樱、郁金樱等7 个无性系。

图1 基于第1、第2 主成分樱花无性系聚类图Figure 1 Dendrogram of different clones of Cerasus sp.based on principal components

2.4 开花物候与环境因子的相关性分析

不同樱花无性系开花物候的差异以各无性系自身的遗传为基础，受遗传和环境等因素的综合调控[24]。对无性系开花物候期与物候期当日的温度、湿度、风速等环境因子进行相关分析发现（表4），各开花物候与温度、露点温度均呈显著正相关（P<0.05），其中，盛花期与温度、露点温度的相关系数最大，分别为0.787，0.740；各开花阶段与气压均呈极显著负相关（P<0.01），相关系数均大于0.50。

表4 樱花开花物候与环境因子的关系Table 4 Correlation between flowering phenology of tested clones of Cerasus sp. and environmental factors

各开花物候与湿度的相关系数为－0.163～0.376，相关性均不显著；其中，初花期与湿度呈负相关，萌动期、末花期与风速、降水呈负相关，而初花期、盛花期与风速、降水呈正相关，除萌动期与风速呈显著相关外，其余相关性均不显著。说明樱花各无性系开花物候差异不仅与自身遗传特性有关，还与温度、气压、露点温度等环境条件有密切的联系；其中，与温度、气压的关系最为密切。

图2 初花期与温度累计值的关系Figure 2 Relationship between early flowering stage and accumulated air temperature

通过距连日序法[5]将不同无性系的初花期转换为假定值，分别与初花期前10 d，20 d 和 30 d 的温度累计值、气压累计值进行相关性分析。由图2 可以看出，初花期与初花期前10 d，20 d 和30 d 的温度累计值均呈极显著正相关，其中，与初花期前30 d 的温度累计值的相关系数最大，达0.985。初花期与初花期前10 d，20 d 和30 d 的气压累计值呈极显著负相关，相关系数分别为0.669，0.840，0.973。说明樱花无性系初花的日期与其前期30 d 的温度、气压累计值关系较为密切，可进行多年观测记录，利用初花期前30 d 的温度、气压累计值建立初花期的（非）线性关系模式，对樱花无性系的初花期进行预测和评估。

3 结论与讨论

物候是植物萌芽、展叶、抽梢、开花、结实、落叶、休眠等物候相的周期现象对气候年周期性变化的适应性反应[25-27]，其中，开花物候是植物生活史的重要组成部分，对植物传授、生殖具有重要的影响[28-30]。不同植物在同一环境下，其花部形态、开花物候期和开花持续时间均存在差异，这与植物自身的遗传特性密切相关[31-32]。本研究以23 个樱花无性系为研究对象，得出各无性系间开花物候、花部形态间差异显著（P<0.01），其中，以椿寒樱各开花物候均最早，普贤象樱各开花物候均最迟，各无性系花期持续4～ 16 d，无性系间变异系数达36.93%。说明樱花在完成春化作用后，各无性系对外面温度的感受态存在差异，无性系开放所需的温度累计值不同，从而导致无性系间各开花物候存在差异，花期变异丰富。

同时，开花物候与温度、气压、降水等环境因子息息相关，研究证明樱花开花物候与温度、气压的关系最为密切，呈显著相关，这与木荷Schima superba[30]，黄花风铃木Handroanthus chrysantha[22]，紫薇Lagerstroemia indica[33]，牡丹Paeonia suffruticosa[5]等植物的开花物候研究结果一致。进一步研究发现，初花期与初花期前30 d的温度、气压累计值的相关系数最大，分别为0.985，0.973。陈发军等[33]研究紫薇开花物候时得出开花植株数量与前一个月的平均气温呈显著正相关；陈正洪等[14]对东京樱花C.yedoensi花期变化趋势的研究中发现樱花的始花期为3 月中下旬，始花期日序数与2 月份气温的相关性为极显著；均与本研究的结论一致。由于试验观测的物候数据和气象资料仅为1 a，只能在一定程度上证明樱花开花物候与温度、气压的关系密切，并不能利用气象资料准确的建立初花期的（非）线性关系模式；因此，今后可进行多年连续观测，利用多年花期与气象数据建立初花期的（非）线性关系模式，对樱花无性系的初花期进行预测。

植物开花物候可反映无性系间生殖周期的长短，影响有机物质的分配和积累[34-36]；同时，植株的大小、根系形态和生活型等也会影响开花物候[37]。对紫薇[33]，百脉根Lotus corniculatus[38]，香果树Emmenopterys henryi[39]等植物的研究表明，植株越大，初花期越早，花期越长。本研究中23 个樱花无性系的花期持续4～ 16 d，基于樱花无性系的形态特征和开花物候，23 个无性系可分为早花型、中花型和晚花型3 类。开花物候与花部形态特征存在一定相关性，但不显著，这可能是由于植株均为嫁接无性系，且嫁接后的3 年植株以营养生长为主，生殖生长为辅，具体影响因素有待进一步研究。

综上所述，樱花各无性系开花物候、花部形态差异显著，基于此将23 个樱花无性系分为早花型、中花型和晚花型。开花物候与无性系遗传特性和环境因子密切相关，其中，初花日期与其前期30 d 的温度、气压累计值极显著相关（P<0.01）。今后可根据多年观测建立初花期预测模型，提早预测樱花无性系的最佳观赏期和持续时间，为樱花花期旅游提供参考依据。