河北省小麦种质穗发芽抗性鉴定

张颖君，李洪波，孙丽静，胡梦芸，王培楠，李倩影，吕亮杰，张月辰，李辉*

（1.河北省农林科学院粮油作物研究所，河北 石家庄 050035；2.河北省科技发展中心，河北 石家庄 050011；3.河北农业大学农学院，河北 保定 071001）

穗发芽（pre-harvest sprouting）是指小麦在收获前遇到阴雨或在潮湿环境下的穗上发芽[1]。小麦穗发芽在世界很多国家发生，中国、日本、澳大利亚、加拿大和德国等发生较为严重[2]。我国小麦穗发芽主要出现在长江中下游冬麦区、西南冬麦区、东北春麦区、黄淮冬麦区和北部冬麦区[3]，其中南方麦区平均2～3 a 发生一次，给小麦生产带来较大损失，农民倾向种植对穗发芽有较好抗性的小麦品种。由于气候变化等原因，目前黄淮冬麦区和北部冬麦区的穗发芽为害有逐年加重趋势。

穗发芽后导致小麦产量和加工品质急剧下降。发生可见穗发芽的麦田一般减产6%～10%，在穗发芽严重年份产量损失高达20%以上。子粒萌发对小麦加工品质造成负面影响，穗发芽会导致面筋含量、沉降值和面团流变学特性显著降低[4]。在小麦发芽过程中α-淀粉酶活性增强，导致淀粉水解，使面包或馒头发粘而缺乏弹性，体积变小且不松软[5]。Bhattacharya 等[6]认为，由于胚乳淀粉在α-淀粉酶和β-淀粉酶共同作用下水解，支链淀粉含量下降，RVA 参数降低，穗发芽后面条容易断条，韧性和弹性下降，咬劲变差，口感变劣。培育抗穗发芽品种是解决小麦穗发芽的重要途径。因此，拟通过对河北省的小麦品种和种质进行穗发芽抗性鉴定，以筛选出抗穗发芽的品种，既可为小麦抗穗发芽育种提供优异亲本，又可为提高河北省小麦穗发芽抗性水平奠定基础。

1 材料与方法

试验材料为河北省小麦主栽品种和优异种质，共193 份。均保存于河北省农林科学院粮油作物研究所小麦研究中心。

田间试验在河北省农林科学院粮油作物研究所堤上试验站进行。2018 年10 月8 日播种小麦，行距30 cm，株距2 cm。设正常灌溉（足墒播种，返青期和抽穗期各浇水1 次）和干旱（足墒播种，全生育期不浇水）2 个处理。单行区，行长4 m，3 次重复，随机区组设计。小麦其他管理技术同大田生产常规。

在小麦生理成熟期收获，置于阴凉处自然风干2 d，脱粒。数取饱满无破损子粒100 粒，用体积分数5%的NaClO 溶液消毒15min，然后用灭菌蒸馏水洗涤3次，将种子摆放在垫有2 层滤纸的培养皿中（滤纸和培养皿都要事先进行灭菌），加灭菌蒸馏水30 mL，置于25 ℃恒温培养箱内进行发芽培养。每天拣出发芽种子，并统计数量。利用发芽指数（germination index，GI）评估穗发芽抗性，GI 低表明穗发芽抗性较强，GI高表明穗发芽抗性较弱。GI 计算公式[7]为：

GI=（7×第1 天的发芽种子数+6×第2 天的发芽种子数+5×第3 天的发芽种子数+4×第4 天的发芽种子数+3×第5 天的发芽种子数+2×第6 天的发芽种子数+第7 天的发芽种子数）/（7×总种子数）

将GI 分为＜30、30～40、40～50、50～60、60～70、70～80、80～90 和＞90 共计8 档次。其中，GI＜30 时，穗发芽抗性为较强；GI 为30～70 时，穗发芽抗性为中感；GI＞70 时，穗发芽抗性为高感。

利用SAS 11.0 软件，对参试小麦干旱与正常灌溉条件下的GI 进行相关性分析。利用Excel 软件，分别对干旱和正常灌溉生长环境下不同档次GI 的小麦品种数量进行统计。

2 结果与分析

2.1 不同生长环境下的小麦发芽指数相关性分析

利用SAS 软件对193 份小麦材料在干旱与正常灌溉条件下的GI 进行相关性分析，结果显示，二者相关系数为0.78。说明在不同的生长环境下，小麦品种的穗发芽抗性较为稳定。

2.2 参试小麦穗发芽抗性的分布频率

分别对干旱和正常灌溉条件下不同档次GI 的小麦品种数量进行统计。结果（图1）显示，在2 种生长环境下，不同档次GI 的小麦品种数量均基本呈正态分布。说明小麦穗发芽抗性是由多基因控制的数量性状。

图1 不同发芽指数的小麦品种数量分布Fig.1 Distribution of wheat varieties with different germination index

193 份参试小麦材料中，穗发芽抗性为较强（GI＜30）的品种很少，其中，干旱生长环境下有3 份，仅占参试品种总数的1.55%；正常灌溉生长环境下为0。穗发芽抗性为中感（GI 为30～70）和高感（GI＞70）的品种较多，其中，干旱生长环境下中感品种有114 份（占参试品种总数的59.07%）、高感品种有76 份（占39.38%），二者合计占参试品种总数的比例高达98.45%；正常灌溉生长环境下中感品种有69 份（占35.75%）、高感品种有124 份（占64.25%），二者合计占参试品种总数的比例为100%。

与正常灌溉生长环境相比，在干旱环境下小麦品种表现出较低的发芽指数倾向。在干旱生长环境下，有3 份品种GI＜30、13 份品种GI 介于30～40、16 份品种GI 介于40～50；而在正常灌溉生长环境下，仅有1 份品种GI＜40，GI 介于40～50 的品种也仅有6 份（表1）。在正常灌溉环境下，有61 份品种GI＞80，其中8 份品种GI＞90；而在干旱生长环境下，仅有17 份品种GI＞80，没有GI＞90 的小麦品种。

表1 不同档次GI 的小麦品种数量 （个）Table 1 Number of wheat varieties with different grades of GI

3 结论与讨论

小麦穗发芽受环境和多基因共同控制[8～10]，如种子休眠特性、种皮颜色、α-淀粉酶活性、颖壳抑制物、穗部结构等，其中子粒休眠特性是影响穗发芽抗性的最主要因素。休眠是胚不能萌发的根本原因，穗发芽抗性的差异可以通过子粒的休眠水平表现出来[11]。休眠期与穗发芽率呈极显著负相关，休眠期越长时穗发芽抗性越强，小麦如果缺乏足够的休眠性，就可能遭受穗发芽的为害[12]。利用GI 对河北省主栽小麦品种和优异种质进行穗发芽抗性评估，可以很好地反映出河北省小麦的穗发芽抗性水平。对193 份小麦试材进行穗发芽抗性评价，结果表明，穗发芽抗性较强（GI＜30）的品种很少，中感和高感穗发芽的品种数量较多，河北省主栽小麦品种和种质的穗发芽抗性普遍较弱，河北省缺乏抗小麦穗发芽的种质资源。近年来，国内外学者进行了大量有关穗发芽抗性的研究，在小麦21 条染色体上均发现了与穗发芽抗性相关的QTL[13～15]，其中以第2、3 和第4 同源群为主[16～18]。同时，也报导了很多与小麦穗发芽抗性相关的基因，如控制小麦粒色的R[19，20]和TaMyb10[21]，控制子粒休眠性 的TaVp-1[22～26]、TaMFT[27]、TaPHS1[28]、TaSdr[29，30]、PM19-A1[31]和TaMMK3-A[32]等。这些基因功能的研究为小麦抗穗发芽育种提供了重要的分子理论依据，今后可以通过聚合多个穗发芽抗性基因的途径来有效提高河北省小麦品种的穗发芽抗性。