2008—2017年夏季闽东沿岸海域网采浮游植物群落年际变化特征研究

潘非斐

(福建省渔业资源监测中心，福建 福州 350003)

闽东沿岸海域位于福建省东北部海域，覆盖闽浙交界海域至罗源湾之间海域，涉及宁德市蕉城区、福安市、霞浦县和福鼎市4个沿海地区，包括了沙埕港、福宁湾和三都澳等主要海湾，海洋生物资源丰富，生态类型复杂。然而，日益频繁的海洋开发活动对该海域的生态环境和生物资源造成了较大的影响，水体富营养化严重，赤潮频发，该海域生态系统长期处于亚健康状态[1-3]。据统计，2001—2010年宁德市近岸海域共发生赤潮51起[4]，对当地养殖业和渔业产生了一定的影响。

浮游植物是海洋主要初级生产者，对海洋生态系统的物质循环和能量转换起着重要的作用[5-6]，但也是赤潮发生的生物基础。20世纪90年代至今已陆续开展对该地区浮游植物的研究，但研究地点多数集中于三沙湾或福宁湾湾内海域，调查时间仅限于1～2个航次，空间范围和时间频率有限，且研究内容均是聚焦在浮游植物的种类组成、细胞丰度、多样性指数等方面[7-11]，缺少连续多年对整个闽东沿岸的浮游植物群落特征变化的研究。本研究以2008—2017年每年夏季闽东生态监控区监测工作所获得的数据和资料为基础，描述了该区域浮游植物的种类组成、细胞丰度、优势种类更替、群落多样性等变化情况，探讨其变化的原因及特征，掌握本区域浮游植物的本底情况以及群落特征的年际更替，以期为闽东近岸海域赤潮预警工作提供基础资料，也为政府部门采取赤潮防灾减灾措施提供参考。

1 研究区域与研究方法

2008—2017年每年8月份于闽东沿岸(119.60°～120.6°E，26.4°～27.2°N)进行大面调查，除了2012年和2013年外，其余各年份均设置了30个调查站位，各年份调查站位经纬度基本保持一致，大致分布于闽东沿岸4个断面(FS01～FS20)以及三沙湾内(FS21～FS30)，4个断面分别为沙埕断面(FS01～FS05)、三沙断面(FS06～FS10)、霞浦断面(FS11～FS15)和下浒断面(FS16～FS20)，站位分布如图1所示。2012年和2013年调查站位为20个(FS01～FS20)，与其他年份相比较缺少了三沙湾内的调查站位数据。

浮游植物按照《海洋监测规范》进行采集，利用浅水Ⅲ型网由底至表垂直拖曳采集，用5%甲醛溶液固定保存。样品经浓缩后，取0.25 mL至载玻片上于光学显微镜下进行种类鉴定和细胞计数。以优势度Y≥0.02的浮游植物为优势种[12]，同时利用多样性指数H′(Shannor-Wiener index)[13]、物种丰富度指数D(Margalef’s index)[14]和物种均匀度指数J(Pielou index)[15]研究浮游植物群落特征。

Y=(ni/N)fi

(1)

(2)

(3)

(4)

其中，S为样品中物种的总数，Pi为第i种个体数(ni)与总个体数(N)的比值，fi为该物种在样品中所出现的频率。

2 结果与讨论

2.1 种类组成

2008—2017年间闽东近岸海域夏季网采浮游植物共鉴定出4门8属263种， 其中硅藻207种(未定种24种)，占总种类数的78.71%；甲藻门48种(未定种2种)，占总种类数的18.25%；蓝藻门5种(未定种2种)，占总种类数的1.90%；金藻门3种(未定种1种)，占总种类数的1.14%。硅藻门中检出种类数最多的为角毛藻属(Chaetoceros，33种)和圆筛藻属(Coscinodiscus，24种)，甲藻门中检出种类数最多的为原多甲藻属(Protoperidiniym，12种)和角藻属(Ceratium，10种)。从表1中可以看到，浮游植物的种类数在不同的年际间存在着一定的波动，以2017年种类数最高，为165种；2012年和2013年由于缺少三沙湾内调查，种类数均较低，分别为46种和51种。各年份浮游植物种类组成上均以硅藻占绝对优势，但其种类数和占比率呈下降趋势，种类数占比率变化范围为76.97%～90.91%；甲藻次之，2012年之后其种类数占比率呈逐年增加的趋势，种类数占比率变化范围为7.44%～20.00%。

近10年闽东沿岸夏季网采浮游植物样品中共鉴定出83种赤潮种类[16]，占总种类数的31.56%，包括米氏凯伦藻(Kareniamikimoto)、具毒冈比藻(Gambierdiscustoxicus)、具尾鳍藻(Dinophysiscaudata)、多边膝沟藻(Gonyaulaxpolyedra)、链状亚历山大藻(Alexandriumcatenella)、渐尖鳍藻(Dinophysisacuminata)等已有记录的有毒赤潮种类。赤潮种类在每个监测时间段均有检出，虽然大部分赤潮种类在监测时间内的数量较低，但是其潜在危害不容忽视，尤其是有毒赤潮藻类，对渔业生产危害大，需要加强监视。

表1 2008—2017年夏季网采浮游植物种类数变化

2.2 生态类群划分

以浮游植物不同的生活习性和分布区域环境为依据将闽东沿岸浮游植物划分为3种生态类型[17-20]。

1)温带性类型

根据其对盐度的适应性，又可分为2个类型：(1)温带近海类型，主要指分布在近岸或近海的种类，例如丹麦角毛藻(Chaetocerosdanicus)、窄隙角毛藻(Chaetocerosaffinis)等；(2)温带外海类型，主要是分布在外海的温带高盐种，例如距端根管藻(Rhizosoleniacalcaravis)、圆海链藻(Thalassiosirarotula)、并基角毛藻(Chaetocerosdecipiens)等。

2)广温性类型

根据物种的分布区域特征，又可分为3个类型：(1)广温低盐类型，主要是分布在近岸受陆地冲淡水影响较大的海域，如扁面角毛藻(Chaetoceroscompressus)、具槽直链藻(Melosirasulcata)、波罗的海布纹藻(Gyrosigmabalticum)；(2)广温广盐类型，该类型种类数量较多，分布较广，容易成为优势种，代表种有中肋骨条藻、菱形海线藻(Thalassionemanitzschioides)、旋链角毛藻、伏氏海毛藻(Thalassiothrixfrauenfeldii)、中心圆筛藻(Coscinodiscuscentralis)等，其中中肋骨条藻、菱形海线藻在闽东沿岸海域为常见优势种，数量大、分布广，对调查海域的浮游植物群落结构起重要作用；(3)广温高盐类型，如笔尖形根管藻(Rhizosoleniastyliformis)、细弱海链藻(Thalassiosirasubtilis)等。

3)热带性类型

综上所述，企业在经营管理实践中，要结合实际情况，认真分析财务管理中存在的风险，并对其成因进行深入研究，从而有针对性地提出切实有效的解决对策，以进一步提高财务风险控制效果，为企业可持续发展夯实财务基础保障。

根据物种的分布区域特征，可分为2个类型：(1)热带近海类型，主要为分布在近岸或近海水温较高海域的物种，例如覆瓦根管藻(Rhizosoleniaimbricata)、琼氏圆筛藻(Coscinodiscusjonesianus)、薄壁几内亚藻(Guinardiaflaccida)、掌状冠盖藻(Stephanopyxispalmeriana)、洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)等；(2)热带外海类型，该类型物种主要分布于受台湾暖流和黑潮影响的海域，例如太阳漂流藻(Planktoniellasol)、束毛藻(Trichodesmiumsp.)、美丽漂流藻(Planktoniellaformosa)、太阳双尾藻(Ditylumsol)、伯氏根管藻(Rhizosoleniabergonii)等，该类型的某些种类可作为台湾暖流和黑潮的指示种，例如适宜生活在高温高盐环境的束毛藻，是东海海区常见种，一直作为台湾暖流和黑潮的指示种[21-23]。

2.3 细胞丰度变化及分布

闽东沿岸2008—2017年夏季网采浮游植物平均细胞丰度变化范围为(267.03～44 379.31)×104ind/m3，平均值为5 633.12×104ind/m3，其中2008年细胞丰度最高，远高于其他年份，2013年最低。从图2中可以看出，近10年浮游植物的数量变化较大，除2008年外，其余年份呈双峰型变化趋势，2009—2011年细胞丰度逐年增加，之后开始下降；2013年后细胞丰度又开始逐年增加，直至2015年达到高峰，而后两年又有所下降。2008年浮游植物数量剧增的原因在于中肋骨条藻数量的暴发，且主要集中在霞浦以北的3个断面(F01～FS15站位)，该种细胞丰度平均值为42 841.38×104ind/m3，占全年浮游植物总细胞丰度的96.53%。从浮游植物种类组成上看，硅藻细胞丰度介于(5 062.23～1 330 540.46)×104ind/m3，百分比变化范围为98.62%～99.96%；甲藻细胞丰度介于(11.40～615.16)×104ind/m3，百分比变化范围为0.04%～1.38%；可见近10年硅藻细胞丰度始终占优势地位，浮游植物细胞丰度大小主要取决于硅藻细胞丰度大小。

图3为2008—2017年夏季闽东沿岸网采浮游植物细胞丰度的平面分布情况。从图中可以看出，近10年沿岸4个断面浮游植物细胞丰度分布总体上呈现北部区域高于南部区域，近岸高于远岸的趋势。其中沙埕断面的浮游植物细胞丰度相对较高，霞浦和三沙断面次之，下浒断面最低。近4年(2014—2017年)三沙湾内浮游植物细胞丰度较前4年(2008—2011年)高，前4年湾内浮游植物细胞丰度平面分布较为平均，而近4年平面分布上各站位密度略有差异，海湾南部海域总体上略高于北部，浮游植物密度集中区主要是分布在下歧至湾口的沿岸海域。整体上看，近10年闽东沿岸呈现湾外海域细胞丰度高于三沙湾内海域，北部海域细胞丰度高于南部海域，近岸海域细胞丰度高于远岸海域的分布特征。

2.4 物种变化

统计2008—2017年夏季闽东沿岸网采浮游植物不同种类的年检出率发现，近10年中，各年份8月份均有检出的物种有21种(年检出率为100%)；检出9年的物种有16种；检出6～8年的物种有40种；检出2～5年的物种有99种；仅检出1年的物种有87种。

近10年内采集到的浮游植物样品中，细弱角毛藻(Chaetocerossubtilis)、哈德半盘藻(Hemidiscushardmannianus)、链状亚历山大藻、平滑角毛藻(Chaetoceroslaevis)、粗刺角藻(Ceratiumhorridum)等49种浮游植物仅在2013—2017年8月份检测出，其中光甲原多甲藻(Protoperidiniympallidum)、多纹膝沟藻(Gonyaulaxpolygramma)、短角藻(Ceratiumbreve)、克氏星脐藻(Asteromphaluscleveanus)等39种浮游植物为2017年新检测种。多束圆筛藻(Coscinodiscusdivisus)、念珠直链藻(Melosiramoniliformis)、北方角毛藻(Chaetocerosborealis)、佛朗梯形藻(Climacodiumfrauenfeldianum)、变异辐杆藻(Bacteriastrumvarians)等65种浮游植物仅在2008—2012年前5年检测出。从物种组成上看，仅在前5年检测出的浮游植物中大部分为硅藻，有53种，甲藻9种；而在近5年内检测出的浮游植物中有30种硅藻、甲藻16种。

根据Simpson优势度公式对浮游植物进行计算，得到各年份浮游植物优势度指数Y，取Y≥0.02的物种作为优势种。表2列出了2008—2017年8月份网采浮游植物的优势种及优势度，优势种主要为中肋骨条藻、旋链角毛藻、布氏双尾藻、钟形中鼓藻(Bellerocheahorologicalis)、柔弱伪菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissima)、日本星杆藻(Asterionellajaponica)、尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)、长角弯角藻(Eucampiacornuta)、菱形海线藻、高盒形藻(Biddulphiaregia)和琼氏圆筛藻(Coscinodiscusjonesianus)。中肋骨条藻在各年份均为第一优势种，且优势度较高，分析其各年份细胞丰度分布，发现该种无论是站位出现频率或是细胞丰度上在整个浮游植物群落中占有绝对优势地位。中肋骨条藻虽然个体比较小，但是数量大，分别在2008年、2013年、2015年和2017年成为唯一的优势种，平面分布上看该种的丰度密集区主要集中在沙埕、三沙和霞浦三个断面，且细胞丰度高于该种的赤潮基准密度(107ind/m3)，而下浒断面及三沙湾内该种细胞丰度相对较低。旋链角毛藻和柔弱伪菱形藻在调查海域亦是常见的优势种，从出现频率和细胞数量上看，二者均有较大的优势地位，在中肋骨条藻未成为唯一优势种的年份，二者交替成为第二优势种，但与第一优势种相比，二者的优势度较低，对其余浮游植物的排斥作用较小，有利于该海域浮游植物群落稳定性的维持。

近10年浮游植物优势种均为硅藻，其中中肋骨条藻、旋链角毛藻和柔弱伪菱形藻为常见优势种。优势种在浮游植物群落中有重要地位，可影响浮游植物群落结构，与20世纪90年代相比较，闽东沿岸中心圆筛藻、布氏双尾藻、中华盒形藻等个体较大的优势种类的优势地位已经消失[7]，继而被中肋骨条藻、菱形海线藻等粒径较小的浮游植物种类取代，由此可见调查海域浮游植物群落小型化的现象。粒径小的物种生长速度快，可充分利用环境中的资源，该种类细胞较小，最大生长速率高，往往是富营养型水域的特征表现[24]。根据历年《福建省海洋环境状况公报》，闽东沿岸海域海水常年呈富营养化状态，沙埕港、三沙湾等海湾海水水质也常年为劣四类海水，富营养化程度严重。可见，粒径小的浮游植物可以更快速地利用富营养化海域的营养盐，快速增殖，成为群落优势种；相反浮游植物群落的小型化也表明了该海域的富营养化程度高。

表2 2008—2017年夏季闽东沿岸海域网采浮游植物优势种及优势度

2.5 群落结构特征变化

如图4所示，近10年闽东沿岸海域夏季浮游植物多样性指数H′值变化范围为1.13～2.83，平均值为1.13，2012年最低，2011年最高，整体变化幅度较大，呈现出先上升后下降再浮动上升的变化趋势。均匀度指数J变化范围为0.27～0.58，平均值为0.27，变化幅度不大。丰富度指数D变化范围为0.60～1.90，平均值为1.21，整体变化趋势与H′相似。其中，2012年和2013年由于调查范围不同，采集站位少从而导致这两年多样性水平较低，但从其他年份来看闽东沿岸海域夏季的浮游植物群落多样性水平整体偏低，基本在2.0上下浮动。从图4中可以看出浮游植物多样性水平变化与第一优势种的优势度Y值变化呈反向特征，多样性指数值较高的年份通常第一优势种优势度值较高。优势种是指具有控制群落和反映群落特征的种类，是数量上占比最多的关键种[25]。而多样性指数H′是反映群落结构稳定性的指标，与种类数和丰度有关。浮游植物的异常增殖和大量集中会导致浮游植物群落的多样性水平降低，浮游植物优势度指数与多样性指数存在着负相关关系[26-28]，例如2008、2015和2017年调查海区浮游植物多样性指数H′和J值出现低值，与中肋骨条藻大量增殖而成为绝对优势种有关，在这3年中肋骨条藻数量均占浮游植物总量的90%以上。

调查海域不同年份的浮游植物多样性平面分布特征不同，多样性较低的海域主要集中在沙埕和三沙两个断面的近岸站位，主要原因在于中肋骨条藻、旋链角毛藻等优势种常年在此聚集。此外，在2015年和2017年三沙湾内的浮游植物多样性水平远低于其余年份，大部分站位的多样性指数H′低于1，原因在于这两年内三沙湾内浮游植物种类数较低，物种分布不均匀，中肋骨条藻成为绝对优势种所致，在某些站位中肋骨条藻的密度达到赤潮基准密度(107ind/m3)。

物种多样性指数可作为海区环境评价的参数之一，群落生物多样性越高，说明群落的结构越复杂，稳定性越好，抗环境压迫的能力越强[29]。夏季闽东沿岸海域浮游植物多样性水平偏低，群落种类分布不均，常出现单一优势种的现象，说明调查海域受人类活动干扰较为严重，环境污染较为严重。北部沙埕港和三沙海域多样性指数和均匀度低于南部霞浦、福宁湾和三沙湾海域，北部海域优势种常发生数量密集现象，优势种集中表现为个别种类，导致多样性水平较低。

3 结论

本文以闽东沿岸海域2008—2017年夏季网采浮游植物为研究对象，探讨了该海域连续10年浮游植物群落结构特征变化，结果表明：

1)2008—2017年夏季闽东沿岸海域共鉴定浮游植物4门8属263种，物种数在不同的年际间存在着一定的波动，2017年物种数最高，而2012年和2013年由于调查站位较少，物种数较低。硅藻种类数虽高于其他类群，但其种类数占比率呈逐年下降趋势，而甲藻种类数占比率则有增加趋势。调查海区浮游植物可划分为温带性类型、广温性类型和热带性类型，主要以广温广盐类种类为主。鉴定出83种赤潮种类，占总种类数的31.56%，海域赤潮发生潜在风险较大。

2)近10年浮游植物细胞丰度变化较大，呈双峰型，细胞丰度变化范围为(267.03～44 379.31)×104ind/m3，平均值为5 633.12×104ind/m3，硅藻细胞丰度大小决定了调查海域浮游植物细胞丰度大小。平面上，调查海域始终呈现湾外细胞丰度高于湾内、北部高于南部、近岸高于远岸的分布特征。

3)闽东沿岸夏季常年以硅藻为优势类群，中肋骨条藻常年为第一优势种，在整个浮游植物群落中占有绝对优势地位，甚至在某些年份成为唯一优势种，闽东沿岸浮游植物群落出现小型化现象。

4)闽东沿岸海域浮游植物群落结构多样性指数年际变动较大，H′、J和D指数变化趋势较为一致，均是先上升后下降、再上升的变化特征。群落整体多样性水平偏低，浮游植物的大量繁殖或集中会导致浮游植物群落多样性水平降低，近10内闽东沿岸海域的浮游植物第一优势种优势度与多样性指数之间存在负相关关系。从平面分布上看，多年来北部沙埕港和三沙海域多样性指数均较低，这与这两个断面常发生浮游植物数量密集现象有关。