新疆博格达山地面生地衣群落数量分类及物种多样性

田雅楠, 帕丽旦·艾海提,买吾拉江·衣沙克,艾尼瓦尔·吐米尔

新疆大学生命科学与技术学院, 乌鲁木齐 830046

地面生地衣是干旱区土壤生物结皮的主要组成部分,通过对土壤氮动态的贡献,在保持土壤肥力方面发挥重要作用[1-2]。以地衣为主的土壤生物结皮和隐花植物地面覆盖层共同构成了地面隐花植物覆盖层连续体,它们作为大气中二氧化碳和氮的主要汇,约占陆地生物净初级生产力的7%和生物固氮的一半[3-4]。地面生地衣作为陆地生物多样性的主要成员,能够生长和分布在其他高等植物不能生存的干旱、养分贫瘠的高盐,酸性土壤中。在生物群落演替、土壤的形成、改善土壤微环境、促进土壤物质循环、保持土壤水分、促进维管束植物种子发芽、生根、植物群落形成和演替等方面具有不可低估的作用[1,5]。与此同时,地面生地衣群落结构和物种分布特征具有着生地微环境变化方面的生物指示作用。因此,地面生地衣在陆地生态系统环境质量评价方面具有重要的研究价值[6]。

国外有关地面生地衣群落的研究表明,地面生地衣群落的结构、物种多样性以及物种分布主要受到干扰、光照强度、森林郁闭度、植被覆盖度、土壤的理化性质、湿度、降水量等因素的影响[7-10]。同时,草本植物、灌木和乔木的盖度以及腐殖土、地面枯枝落叶层厚度等微环境的变化也直接或间接影响地面生地衣群落的物种组成[1]。如,Lange 报道绿藻型地面生地衣能够利用水蒸气进行光合作用,而蓝藻型地面生地衣的光合作用依赖于液态水,因此降雨量较少,空气湿度高的地区绿藻型地面生地衣种类占优势[11]。Košuthová 等报道在斯洛伐克和波兰的干嗜酸性苏格兰松林中地面生地衣的多样性与森林的郁闭度有关,在郁闭度高的人工林中地面生地衣的多样性低,而在郁闭度低的自然林中地面生地衣的多样性较高[12]。Gheza等在意大利的研究发现,地衣作为变水生物对着生地微环境湿度的变化非常敏感[7]。

国内虽然地面生地衣群落的研究尚不多见,但也有学者尝试对地面生地衣群落进行定量研究。如,艾尼瓦尔·吐米尔等在乌鲁木齐南部山区和阿尔泰山两河源自然保护区等地对地面生地衣群落结构及其生态位特征进行了研究[13-15]；王玉良等报道了鹞落坪自然保护区地面生地衣多样性及群落数量特征[16]。

近年来随着全球气温变暖和人类活动强度的不断增加,环境污染和生态破坏等因素导致了地面生地衣物种多样性的减少[1]。博格达山具有天山北坡典型的山地垂直自然带谱,博格达自然遗产地海拔从1380 m升至5445 m,拥有6个垂直自然带。植被垂直带谱的完整性和典型性对于研究山地生态系统生物群落演替具有突出的全球意义[17]。因此,进一步研究该地区地衣物种多样性,查明地衣群落结构和物种分布特征,有利于有效保护该地区地衣物种多样性。目前有关博格达山地面生地衣群落结构方面尚未见定量研究报道。因此,定量研究该地区地面生地衣群落结构及其物种分布格局,厘清地衣资源多样性,将为评价该保护区生态环境质量、生态系统稳定性提供参考资料。

1 方法

1.1 研究区概况

新疆天池博格达山区位于新疆维吾尔自治区阜康市境内,地处88°10′— 88°30′ E,43°45′— 43°80′ N之间,海拔840—5445 m,总面积380.7 m2。最冷和最热的气温出现在每年的一月和七月份,分别是-16℃至-19℃和10℃至12℃；年降水量约300 mm,属温带大陆性气候。博格达山区随着海拔高度和气候变化形成不同的植被带和土壤,即海拔700—1100 m之间的山地荒漠带,相应有冰沼土；海拔1100—1650 m之间的山地草原带,相应有草甸土；海拔1650—2700 m之间的山地森林带,相应发育有山地灰褐色森林土[17-19]。

1.2 野外调查

地面生地衣的调查采用经典取样法,选择有代表性的地段进行常规群落调查,根据不同的海拔、地形和植被类型设置了20 m×20 m的33个样点(图1)。在每个样点内设置5个2 m×2 m 的样方。调查内容包括海拔、坡向、光照强度、植被郁闭度、人为干扰、地衣种类盖度、频度、湿度、土壤pH等[13,16]。其中地面生地衣分布的27个样点的环境概况和环境变量的分级见表1。对所采集的地衣标本在实验室采用形态解剖观察和显色反应方法进行物种鉴定[20]。

图1 博格达山区采集样点分布图Fig.1 Lichen collecting sites in Bogda Mountain, Xinjiang

表1 博格达山27个样点的环境变量

1.3 数据分析

本文以样点为对象,以地面生地衣的盖度为指标,37个地面生地衣种 (表2)和27个样点构成37×27的矩阵(表3),应用双向指示种分析方法(TWINSPAN)和除趋势对应分析法(DCA)进行地面生地衣群落数值分类[21-24]。采用典范对应分析(CCA)对地面生地衣种类的分布格局进行分析。TWINSPAN分析,DCA排序和CCA分析的参数设置见文献[21-24]。

表2 博格达山地面生地衣物种

表3 博格达山37种地面生地衣在27个样点中的相对盖度/%

物种 Species样点 Sites12345678910270.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 280.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 290.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 300.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 310.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 320.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 330.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 340.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 350.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 360.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 370.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 物种 Species样点 Sites11121314151617181920117 18 19 20 21 22 23 24 25 26 20.00 0.00 0.00 0.00 1.36 0.00 0.00 0.00 0.53 0.00 30.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 40.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 50.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.74 3.54 0.00 0.00 62.03 1.54 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.80 2.38 70.00 4.57 0.00 0.00 0.00 2.74 3.87 4.43 0.00 5.32 83.46 3.31 0.00 0.00 0.00 2.60 4.11 6.02 0.00 4.05 90.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.32 103.69 0.00 2.06 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.97 110.00 0.00 2.66 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 120.00 4.71 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.37 5.10 5.33 130.00 0.00 0.00 1.47 2.61 0.00 1.05 0.00 0.00 0.00 140.00 0.00 0.00 1.98 3.34 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 150.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 160.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 176.62 3.04 2.57 0.00 0.00 2.69 3.67 3.80 4.46 0.00 180.00 4.24 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 190.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.59 3.03 0.00 0.00 5.36 202.83 3.39 2.49 0.00 0.00 3.76 0.00 4.86 3.99 4.57 210.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.25 220.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.35 235.10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.62 0.00 5.00 240.00 5.51 4.71 0.00 0.00 2.95 0.00 0.00 0.00 0.00 251.75 0.00 3.38 0.00 0.00 1.02 0.00 1.00 0.00 0.00 261.59 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.64 0.00 3.94 270.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 5.31 280.00 4.33 0.00 0.00 0.00 0.00 3.60 0.00 0.00 0.00 290.00 0.00 0.00 2.05 0.00 0.00 3.72 0.00 0.00 0.00 300.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.58 310.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.54 0.00 320.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.59 330.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.60 340.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 6.31 350.00 0.00 0.00 1.91 1.73 0.00 1.71 0.00 0.00 0.00 360.00 0.00 0.00 1.91 1.64 0.00 0.44 0.00 0.00 0.00 370.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.01 0.00 0.00 0.00

根据地面生地衣在各样点的盖度,计算地面生地衣群落的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson′s 多样性指数、Patrick丰富度指数、Pielou均匀度指数、Jaccard′s相似性指数[21-24]。

2 结果

2.1 地面生地衣群落数量分类

以地面生地衣的盖度为指标,结合DCA和TWINSPAN分析结果(图2、图3),把27个地面生地衣的样点划分为5个地衣群落,并根据优势种命名法对地衣群落进行命名。

图2 27个样点的除趋势对应排序图Fig.2 DCA ordination diagram of 27 sampling sites1—27表示样点序号 Numbers 1—27 represent sample sites

图3 TWINSPAN分类结果矩阵图 Fig 3 The matrix of species and sampling sites classified by TWINSPAN

群丛1：包括样点2和5,这两个样点土壤pH相近,森林郁闭度小,光照条件良好,人为干扰较少或无人为干扰,地卷科地衣分布较多。主要有伴藓大孢蜈蚣衣(Physconiamuscigena)和膜地卷(Peltigeramembranacea)等,根据地衣总平均盖度中的两个优势种,定名该群落为膜地卷+伴藓大孢蜈蚣衣群丛。

群丛2：包括样点1、7、10、21、22,该组样点均较潮湿,有的海拔在3300 m以上,土壤pH在7左右。主要的大型地衣有毛边雪花衣 (Anaptychiaciliaris)、伴藓大孢蜈蚣衣 (Physconiamuscigena)、墙壁鳞网衣(Psoravallesiaca)、黑小极衣 (Lichinellanigritella)、亚灰大孢蜈蚣衣 (Physconiaperisidiosa)、雪黄岛衣(Flavocetrarianivalis)、地卷 (Peltigerarufescens)、喇叭石蕊 (Cladoniapyxidata)、莲座石蕊 (Cladoniapocillum)等,定名为地卷+伴藓大孢蜈蚣衣群丛。

群丛3：包括样点25、26、27,该组样点人为干扰较大,海拔均在1850 — 2100 m之间,湿度为较潮湿,环境较独特。主要分布有平盘软地卷 (Peltigeraelisabethae)、坚石蕊 (Cladoniafirma)、粉唇蜈蚣衣(Physciatribacioides)、黑小极衣 (Lichinellanigritella)、鸡冠胶衣 (Collemacristatum)、犬地卷 (Peltigeracanina)、喇叭石蕊 (Cladoniapyxidata)、裂边地卷 (Peltigeradegenii)、多指地卷 (Peltigerapolydactyla)等,定名为裂边地卷+平盘软地卷群丛。

群丛4：包括样点4、6、8、9、11、12、16、17、18、19、20、23、24,该样点组中各样点海拔在1000—2000 m,光照强度较强或中等,人为干扰中等或较大,郁闭度较大,分布样点也最多。主要分布的地面生地衣有毛边雪花衣 (Anaptychiaciliaris)、平盘软地卷 (Peltigeraelisabethae)、亚灰大孢蜈蚣衣 (Physconiaperisidiosa)、黑小极衣(Lichinellanigritella)、地卷(Peltigerarufescens)、粗皮石蕊(Cladoniascabriuscula)、喇叭石蕊(Cladoniapyxidata)、喇叭粉石蕊(Cladoniachlorophaea)、小瘤地卷(Peltigerascabrosa)、裂芽地卷(Peltigerapraetextata)、犬地卷(Peltigeracanina)等,定名为喇叭石蕊+犬地卷群丛。

群丛5：包括样地3、14、15,该样点组湿度为较干燥,山体东南或西南反方向,光照强度较弱且人为干扰较少。主要分布的地面生地衣有盾鳞衣(Placidiumsquamulosum)、黑小极衣(Lichinellanigritella)、毛边雪花衣(Anaptychiaciliaris)、缠结茸枝衣(Seirophoracontortuplicata)、毛状盾鳞衣(Placidiumpilosellum)等,定名为盾鳞衣+缠结茸枝衣群丛。

2.2 地面生地衣群落物种多样性

物种多样性是指物种水平上的生物多样性,用一定空间范围物种的数量和分布特征来衡量。群落多样性与群落物种丰富度和均匀度等有关。对5个地面生大型地衣群落进行Patrick丰富度、Shannon-Wiener多样性、Simpson′s多样性、Pielou均匀度的分析(表4)。结果显示,群丛4多样性最大为3.427,组成该群落的样点数最多,各样点海拔在1000—2000 m,光照强度较强或中等,人为干扰中等或较大。群丛1多样性最小为0.672,该群丛的样地少且干燥,分布的物种也较少。均匀度是指一个群落或生境中全部种的个体数目分配情况,群落中能反应其种属组成的均匀程度。地面生地衣中群丛2的均匀度最低为0.880,其余各群丛均匀度都比较相近,说明物种分布均匀。

表4 群落多样性和均匀度指数

相似性系数反应群落相互关系,研究结果显示,群丛1和群丛4间的相似性最高,相似性指数为0.889,这两个群落中大孢蜈蚣衣属和地卷属地衣的分布较多。其次是群丛2和群丛4相似性系数也较高,这两个群落中石蕊属地衣较多且多是叶状地衣。群丛3和群丛4相似性系数最低,组成群落的地衣种类不同,群落分布于环境因子和土壤和植被带类型有关,见表5。

表5 群落相似性指数

2.3 物种分布格局与环境因子的关系

为了确定影响地面生地衣物种分布的自然和人为因素,对37种地面生地衣与环境参数数据进行了CCA分析。CCA排序结果见图4。

图4 地面生地衣分布与环境因子关系的CCA排序图Fig.4 The relationships of the terricolous lichen species with environmental factors revealed by CCA

CCA结果显示第一象限地面生地衣种类的分布与郁闭度和人为干扰程度有关。其中粉屑胶衣(Collemafurfuraceum)、伴藓大孢蜈蚣衣 (Physconiamuscigena)、膜地卷 (Peltigeramembranacea)、平盘软地卷(Peltigeraelisabethae)分布在植被郁闭度较高,人为干扰程度较小的地带。第二象限莲座石蕊 (Cladoniapocillum) 等种类广泛分布在较潮湿的地面,地卷 (Peltigerarufescens)、小瘤地卷 (Peltigerascabrosa)、裂芽地卷 (Peltigerapraetextata)分布在海拔较高的地带,而倒齿雪花衣 (Anaptychiaruncinata)、喇叭粉石蕊(Cladoniachlorophaea)分布在海拔较低的地带。第三象限中黑瘿地卷 (Peltigeranigripunctata)、粉屑胶衣(Collemafurfuraceum)分布在地表植被盖度较大的地带,拟鳞粉猫耳衣 (Leptogiumpseudofurfuraceum)的分布与山体坡向有关。犬地卷 (Peltigeracanina)、裂边地卷 (Peltigeradegenii)、粗皮石蕊 (Cladoniascabriuscula)、多指地卷 (Peltigerapolydactyla)、坚石蕊 (Cladoniafirma)分布在土壤pH小的地面。第四象限中树皮猫耳衣 (Leptogiumcorticola)、喇叭石蕊 (Cladoniapyxidata)、亚灰大孢蜈蚣衣 (Physconiaperisidiosa)、树皮猫耳衣 (Leptogiumcorticola)均分布在光照强度较弱的地带。

在CCA排序图中与第一排序轴相关性最大的是人为干扰,其次是郁闭度和光照强度,而地表植被盖度、坡向和湿度等与第一排序轴呈较大的负相关。与第二排序轴相关性较大的是湿度、森林郁闭度、海拔高度和人为干扰等,光照强度、坡向土壤pH与第二排序轴呈负相关。综上博格达山地面生地衣种群分布受到森林植被郁闭度、人为干扰、光照强度的影响,而地表植被盖度和土壤pH等因素的影响不大。

3 讨论

地面生地衣是氮和碳固定的来源,是重要的土壤稳定剂,为其它生物种类提供食物和栖息地[1,25]。地面生地衣的生态类群较多,它们不仅广泛分布在矿物含量不同的各类土壤上,而且还在森林下层地面和腐殖质丰富的生境中形成群落。近年来,在全球气候变化的背景下,陆地生态系统的降水格局发生了变化,出现了土壤富营养化及土壤污染现象,从而改变了土壤的理化性质；同时放牧、森林砍伐等人为活动严重破坏了地面生地衣的着生地,导致地面生地衣物种多样性的降低[26-30]。

影响地面生地衣物种分布的因素很多,其中除了自然因素外,人类的各种干扰也起到重要的作用。例如,Rai等在喜马拉雅地区对地面生地衣进行研究时发现,海拔3000m以上的高海拔地区由于缺乏与地衣竞争的其它植物种类,地面生地衣的物种丰富度最高。其中隶属于石蕊属和珊瑚枝属的地面生地衣种类具有适应野生动物的践踏和恶劣气候条件的能力,通过充分利用土壤水分和忍受酸性土壤等方式扩展自己的分布区[1,9]。同时他们在喜马拉雅中低海拔地区发现,当地居民把部分地面生地衣作为食物和药物加以开发利用,因此人类的规模化采集是导致喜马拉雅地区地面生地衣种类减少的主要原因之一[1,9]。Rai等用广义相加模型对喜马拉雅西部山脉地面生地衣丰富度的海拔梯度分布格局进行研究时发现中海拔地区地面生地衣物种丰富度最高。不同海拔地衣的生长型和物种丰富度呈现出显著的统计学相关性。在高海拔地区壳状和鳞片状地面生地衣种类的丰富度大于枝状和叶状地衣。他们认为在Garhwal喜马拉雅地区,地形、气候的海拔梯度变化和维管束植物群落的竞争压力,以及地衣的生长型对动物和人类干扰的耐受性程度等因素影响该地区地面生地衣群落的物种分布格局[31]。Gheza等在意大利北部的Thero-Airion干旱草原研究地面生地衣群落时发现,不同土壤pH、光照强度、富营养化下的地面生地衣群落结构具有明显的差异[32]。王玉良报道鹞落坪自然保护区地面生种类的分布与湿度、海拔和基物等环境因子有关[16]。艾尼瓦尔·吐米尔等报道阿尔泰山地面生地衣群落物种分布受到土壤湿度、土壤pH、海拔高度、林冠层郁闭度和灌木层盖度等环境因素的影响,其中海拔、土壤湿度、林冠层郁闭度等对地衣物种分布的影响最大[13]。艾尼瓦尔·吐米尔等对博格达山地区岩面生地衣群落研究时指出,不断发展的旅游业和放牧等各种人为干扰活动是导致博格达山区岩面生地衣物种多样性减少的主要原因[21]。本研究在博格达山区的不同垂直自然带随机设置样点,对地面生地衣物种组成及分布格局进行定量研究。我们发现,博格达山地面生地衣种群分布受到森林植被郁闭度、人为干扰、光照强度的影响,而地表植被盖度和土壤pH等因素的影响不大,从而形成了不同海拔地面生地衣群落的地带性分布格局。最终,经过对博格达山区岩面生地衣和地面生地衣群落结构及其物种多样性的系统研究,我们认为加强对博格达山区地衣群落物种组成及分布的定期研究,建立地衣物种多样性数据库,追踪调查地衣多样性和分布区域的变化动态是有利于有效保护博格达山区的地衣物种多样性。