放牧强度对短花针茅荒漠草原甲虫群落分布格局的影响

常 虹,孙海莲,*,刘亚红,晔薷罕,单玉梅,张璞进

1 内蒙古自治区农牧业科学院,呼和浩特 010031 2 中国科学院内蒙古草业研究中心,呼和浩特 010031 3 生态草业可持续发展内蒙古自治区工程研究中心,呼和浩特 010031

鞘翅目昆虫,又称甲虫,是昆虫纲乃至动物界中种类最多、分布最广的一个优势类群,全世界已知360000多种[1],其食性复杂、栖息地多样,在生态系统中占有重要地位,且群落物种组成和数量对周围环境变化响应明显,如生境的破碎化程度、植被组成、土壤理化性质、农业活动及其他人为干扰等因素都可能对甲虫群落组成及分布产生影响,因此可作为环境监测与生物多样性变化的指示生物[2-6]。在草原和森林生态研究中,甲虫群落多样性已作为衡量草场退化和森林片段化的重要生态指标[7]。甲虫多样性研究较多,但针对不同生境的研究很不平衡,大多研究集中在农业景观、半自然生境、自然保护区中农田[8-14]、草原[15-17]、森林[18-20]、湿地[21-22]等生态系统,对生境条件严酷的荒漠草原研究甚少。

放牧是草地的主要利用方式之一,对草地生态系统有重要影响。放牧条件下由于长期牲畜的啃食、践踏以及排泄等行为导致草地植被组成、结构和土壤环境发生改变[23-24],且影响程度随放牧强度及放牧持续时间不同而改变[25]。近数十年来,由于过度放牧,放牧对草地生态系统的干扰越来越大,使得大面积的草地由于超载过牧导致退化,放牧对草地生态系统的影响引起了广泛关注。荒漠草原是我国的主要草地类型之一,气候极端干旱,植物种类组成贫乏,结构简单,生态系统十分脆弱,对自然和人为干扰较敏感[26]。荒漠草原甲虫群落组成及分布状况如何,放牧程度加剧对荒漠草原甲虫群落结构影响如何,亟需进一步探讨。

本研究对不同放牧强度短花针茅荒漠草原甲虫群落展开调查,旨在：(1)对短花针茅荒漠草原鞘翅目昆虫种类及分布状况进行系统摸底调查；(2)以鞘翅目昆虫为指示生物,揭示放牧对短花针茅荒漠草原生物多样性的影响,以期为短花针茅荒漠草原甲虫多样性保护和放牧条件下荒漠草原的生态环境监测和评价提供科学依据。

1 实验方法

1.1 试验区概况与试验设计

试验区位于内蒙古乌兰察布市四子王旗王府一队,内蒙古农牧业科学院基地内(N 41°47′17″,E 111°53′46″,asl 1450 m),为典型的温带大陆性气候,春季干旱多风,夏季炎热,≥10°C的年积温为2200—2500°C,年均降雨量280 mm,主要集中在5—8月,无霜期175 d。土壤为淡栗钙土。土壤有机碳含量为1.3%,全氮含量为0.13%。草地类型为短花针茅+冷蒿+无芒隐子草荒漠草原,植被草层底矮、稀疏,植物群落种类组成较贫乏,由20多种植物组成,一般高度为8 cm,盖度为17%—20%。建群种为短花针茅(Stipabreviflora),优势种为冷蒿(Artemisiafrigida)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica),主要伴生种有银灰旋花(Convolvulusammannii)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、蓖齿蒿(Neopallasiapectinata)、木地肤(Kochiaprostrata)、狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)、羊草(Leymuschinensis)等。

试验地设在短花针茅荒漠草原地势相对平坦的地方,围封约50 hm2的天然草地,采用完全随机区组设计,将围栏放牧区划分为3 个区组,即3 次重复,在每个区组中设4 个处理,即4 个不同的载畜率水平,分别为0(对照)、0.91(轻度放牧)、1.82(中度放牧)和2.71(重度放牧)羊单位 hm-2(1/2a)-1,不同重复小区内的4 个处理完全随机排列。各个试验小区面积基本相等,为4.4 hm2。试验地自2002 年7 月开始围栏放牧。供试羊只为当地成年蒙古羯羊,每年放牧期为5 个月,从5 月初开始放牧,9 月末结束放牧。每天从6:00将家畜赶入放牧区让其自由采食,到18:00赶回畜圈。放牧绵羊固定于最初指定的小区放牧。并在每个试验小区随机设置5个1 m×1 m样方调查植被植物种类及数量、盖度、植物平均高度、生物量干重及枯落物干重。

1.2 甲虫鉴定

甲虫取样采用巴氏罐诱法。在12 个小区内每个小区下设2个10 m×10 m样方,共设定24 个样方。在样方中心及对角线的四个顶点上分别放置1 个陷阱,共计5 个陷阱。样方之间的间隔距离至少20 m以上。利用塑料杯(上口径7.2 cm,下口径5.2 cm,高10 cm,容积300 ml)作为采集昆虫的陷阱,将塑料杯埋入土中,杯口与地面平齐,杯壁上方1/4 处(杯口下方约2.5 cm)打一小孔(直径约0.5 cm),以免由于雨水过多使标本流失。杯内引诱剂为醋、糖、医用酒精和水的混合物,质量比为2：1：6：16,每个杯内放引诱剂约60 ml[19-21]。

采集时间为2015 年5 月到8 月中旬,每月采集1次,放置诱杯时间为5 d,采集到的标本放在75%的酒精中,带回实验室,制成针插标本,进行种类鉴定和统计分析。

1.3 数据处理分析

甲虫群落的物种多样性选取Shannon-Wiener多样性指数、Margarlef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数计算,公式如下[21]：

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

Margarlef丰富度指数(Ma)：

Pielou均匀度指数(E)：

Simpson优势度指数(D)：

式中,S：群落物种数目；N：总个体数；Pi为第i种个体数占总个体数的比率。

采用PAST、SPSS17.0统计软件分别进行多样性指数分析、单因素方差(One-way ANOVA)分析。

物种周转率采用基于相异指数(Chord-normalized ex-pected species shared,CNESS)的非度量多维标度法(non-metric multi-dimensional scaling,NMDS)进行分析。CNESS相异指数是最适合于进行定量数据分析的指数之一[27],能够计算具有不同样方大小的样点间基于概率的相似性。CNESS相异矩阵由COMPAH[28]计算得出,计算过程中取样的大小(参数m)可以变化,但必须大于最小取样值且小于最大取样值。m取值较大时,强调稀有物种,反之强调优势物种。压力指数(stress)是衡量NMDS的拟合效果或者说使用这种方法可行性的一个指标,当stress ≤ 5%时,拟合效果最好,5%—10%时,次之；一般 ≤ 20% 时,模型的拟合结果都是可以接受的,可以用来进行数据的解释[29]。NMDS使用STATISTICA 6.0软件进行计算。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度荒漠草原甲虫群落组成与分布格局

试验共获得甲虫标本5256 号,分属于14 科。其中步甲、金龟2 科个体数较多,分别占总个体数的59.25% 和26.50%,合计占该地区甲虫总数的85.75%,为优势类群。埋葬甲、拟步甲、芫菁和花金龟4 科的个体数分别占总个体数的6.94%、1.92%、1.22%和1.03%,为常见类群。阎甲、象甲、天牛、虎甲、棘胫小蠹、叩甲、鳃金龟、吉丁甲等8 科个体数少于1%,为不常见类群(表1)。不同放牧强度荒漠草原甲虫群落的类群数、优势类群和常见类群组成不同。不同放牧强度样地的甲虫类群数呈现中度>重度>对照>轻度放牧样地的趋势,但没有显著差异。甲虫群落个体数随放牧强度增加而递减,呈现对照>轻度>中度>重度放牧样地的趋势,其中对照和轻度放牧样地甲虫个体数显著高于中度和重度放牧样地(P<0.01)。对照、轻度、重度放牧样地的优势类群均为步甲、埋葬甲和金龟3 科,中度放牧样地为步甲和金龟2 科。对照样地的常见类群为阎甲、花金龟和拟步甲3 科,轻度放牧样地为拟步甲1 科,中度放牧样地为埋葬甲、花金龟、拟步甲和芫菁4 科,重度放牧样地为象甲、花金龟、拟步甲、芫菁和虎甲5 科。

表1 不同放牧强度荒漠草原甲虫群落组成特征

对不同食性甲虫进行分析,步甲科、阎甲科、虎甲科成虫为捕食性天敌昆虫,象甲科、叩甲科、吉丁甲科、花金龟科、金龟科、鳃金龟科、拟步甲科、芫菁科、天牛科、棘胫小蠹科成虫为植食性害虫,埋葬甲科为腐食性昆虫(表2)。不同放牧强度样地中共获得捕食性天敌昆虫3186 号,占甲虫总个体数的60.62%,其中轻度放牧样地显著高于其他放牧强度样地,对照样地显著高于中度和重度放牧样地；共获得植食性害虫1705 号,占甲虫总个体数的32.44%,其中对照样地显著高于其他放牧强度样地,轻度和中度放牧样地显著高于重度放牧样地；共获得腐食性甲虫365 号,占甲虫总个体数的6.94%,其中对照和轻度放牧样地显著高于中度和重度放牧强度样地。

表2 不同放牧强度荒漠草原不同食性甲虫群落组成特征

2.2 不同放牧强度荒漠草原甲虫群落多样性分布格局

在不同放牧强度荒漠草原,甲虫群落科丰富度呈现中度>重度>对照>轻度放牧样地,不同放牧强度样地之间没有显著差异(P>0.05)。Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数均呈现重度>中度>对照>轻度放牧样地的态势,不同的是在显著性分析上,Shannon-Wiener多样性指数呈现重度和中度放牧样地显著高于对照样地,对照样地显著高于轻度放牧样地(P<0.01)；Margalef丰富度指数在不同放牧强度样地之间没有显著差异(P>0.05)；Simpson优势度指数呈现中度、重度和对照样地显著高于轻度放牧样地(P<0.01)。E均匀度指数呈现重度>对照>中度>轻度放牧样地,不同放牧强度样地之间没有显著差异(P>0.05)(表3)。

表3 不同放牧强度荒漠草原甲虫群落多样性指数

2.3 不同放牧强度荒漠草原甲虫优势类群季节变化

不同放牧强度荒漠草原中(图1),步甲科昆虫分布广、出现时间长,5 月份到7 月份均呈增加趋势,高峰期大多在7 月份出现,仅在重度放牧样地在8 月份出现。埋葬甲科昆虫在不同放牧强度样地生境中均有分布,仅在对照样地出现较早,于5 月份出现,其他3种生境均在6 月份出现；高峰期大多在7份月出现,仅在重度放牧样地生境中在8月份出现。金龟科昆虫在不同放牧强度样地生境中均有分布,在4 种生境中均在6 月份出现,从5 月份到7 月份个体数呈上升趋势,高峰期大多出现在7 月份,从7 月份到8 月份,个体数快速下降。5 月份不同放牧强度样地中均为步甲科个体数最多,6 月份金龟科个体数最多,7 月份在对照样地、轻度和重度放牧样地均为步甲科个体数最多,其次为金龟科,在中度放牧样地为金龟科个体数最多,其次是步甲科,8 月份均为步甲科个体数最多,其次为埋葬甲科,金龟科个体数最少。由此可知,甲虫群落不同类群在不同放牧强度生境中季节变化存在显著差异,且不同时间,甲虫群落不同类群在同一生境中优势度也不同。

图1 不同放牧强度荒漠草原甲虫群落主要优势类群季节变化Fig.1 The seasonal variation of the dominance beetle asseblages in desert steppe at different stocking rates

2.4 不同放牧强度荒漠草原生境中甲虫群落结构

对不同放牧强度荒漠草原甲虫群落结构进行分析显示(图2),对于优势类群(m=1),对照、轻度、重度放牧样地各自样点均分别相对聚集,且不同生境间相对分离,显示了3 种生境相对不同于其他生境的优势类群群落结构。中度放牧样地各样点之间高度分散,说明中度放牧样地间甲虫群落优势类群组成具有高度的异质性,且与其他3 种样地有不同程度的重叠,表明与其他3 种样地的优势类群有一定程度的相似性。对于稀有类群(m=149),轻度、中度、重度放牧样地各自的样点均分别相对聚集,且不同生境间相对分离,显示了3 种生境相对不同于其他生境的稀有类群群落结构。对照样地各样点之间高度分散,说明对照样地间稀有类群群落组成具有高度的异质性,且与其他3 种样地有不同程度的重叠,表明与其他3 种样地的稀有类群有一定程度的相似性。

图2 不同放牧强度生境甲虫群落基于CNESS相异指数的NMDS分析Fig.2 Non-linear multidimensional scaling (NMDS) of the CNESS index of dissimilarity for beetle asseblages in desert steppe at different stocking rates

2.5 不同放牧强度荒漠草原植物群落特征与甲虫群落多样性的相关性分析

在不同放牧强度荒漠草原中,甲虫群落多样性与植物群落不同特征指标相关关系不同(表4)。甲虫群落个体数与植物群落物种丰富度显著正相关,与盖度、植物平均高度、生物量极显著正相关。Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均与植物群落物种丰富度、生物量显著负相关,且Margalef丰富度指数与盖度极显著负相关。甲虫群落科丰富度、E均匀度、Simpson优势度与植物群落不同特征指标相关性均不显著。植物群落枯落物干重与甲虫群落多样性相关性不显著。

表4 甲虫群落多样性与植物群落特征相关系数

3 讨论

荒漠草原属于典型草原向荒漠过渡地带,生态环境严酷,物种组成贫乏,与森林、农田、湿地[19-23]等生境相比,甲虫群落种类、数量组成及多样性等都有很大差异,表现为群落结构简单,以适应干旱环境物种为主,优势类群明显。

放牧影响草地植被群落结构、土壤理化性质等因素,形成的栖境对环境变化敏感的土壤动物的存活和分布产生影响。本研究结果表明,不同放牧强度荒漠草原生境中甲虫群落种类、数量组成及多样性均有所不同,这与武崎等[30]对高寒草地不同放牧强度下土壤节肢动物的群落结构和多样性的研究结果一致,本研究选择荒漠草原甲虫这一类群进一步对研究结果进行了明确。甲虫群落个体数随放牧强度增加而递减,但群落多样性、丰富度、均匀度和优势度指数均表现出中度放牧样地相对较大,轻度放牧样地相对较小。这可能与生境特点以及干扰水平有关,根据中度干扰假说[31],适当干扰可以提高环境的空间异质性,为昆虫提供多样的栖息环境,小规模中等程度的干扰能极大地提高物种多样性。捕食性天敌昆虫在轻度放牧样地显著高于其他放牧强度样地,对照样地显著高于中度和重度放牧样地,可见放牧强度增加不利于维持更多的捕食性昆虫；植食性害虫在对照样地显著高于其他放牧强度样地,轻度和中度放牧样地显著高于重度放牧样地,这是由于随着放牧强度的增加,地表植被盖度及生物量降低,限制了植食性昆虫的发展；腐食性甲虫在对照和轻度放牧样地显著高于中度和重度放牧样地,这可能由于对照和轻度放牧样地能为腐食性甲虫提供更多的食物。经分析,甲虫群落不同类群在不同放牧强度生境的季节变化存在显著差异,不同放牧强度荒漠草原甲虫群落不同类群出现的时间及高峰期有所不同,可以以昆虫的活动时间为依据,有选择地对害虫的发生及数量进行控制。采用NMDS分析对甲虫群落结构分析显示,对照、轻度、重度放牧样地甲虫优势类群群落结构呈现较明显的差异,但均与中度放牧样地存在一定的相似性,这可能与中度放牧样地维持种类较多的优势类群有关,轻度、中度、重度放牧样地甲虫稀有类群群落结构呈现较明显的差异,但均与对照样地存在一定的相似性,说明对照样地维持种类较多的稀有类群。这些问题尚需进一步研究探讨。

草地生态系统地上植被特征可对甲虫群落产生影响,前人研究提出两种假说,即分类学多样性假说(taxonomic diversity hypothesis)[32]和结构异质性假说(structural heterogeneity hypothesis)[33],分别强调植物种类组成多样性和群落结构特征对甲虫群落的影响作用,在此基础上Brose对步甲群落与植被特征的关系进一步研究,结果显示植被结构异质性解释了步甲物种丰富度方差的55%,而植物物种丰富度仅解释了18%,植被结构可能比植被分类学多样性的影响更加重要[34]。还有研究显示湿地植物盖度、生物量对甲虫群落组成有重要影响,土壤动物种类和数量与植物群落盖度、物种数、高度、地上生物量呈显著正相关关系[35],群落多样性指数(H)与植物盖度极显著负相关[21]。本文对荒漠草原甲虫群落的研究结果与上述结论一致,甲虫群落个体数与植物群落物种丰富度、盖度、平均高度、生物量显著正相关,Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均与植物群落物种丰富度、生物量显著负相关。但本研究显示植物群落枯落物干重与甲虫群落多样性相关性不显著,有待进一步研究明确。

本文只考虑了不同放牧强度荒漠草原植物群落特征对甲虫群落的影响,实际上土壤、气候因素也是影响甲虫群落的重要因素。因此,对于放牧强度导致的其他环境因素和气候因素协同作用对荒漠草原甲虫群落的影响还有待进一步研究。

4 结论

本研究选择短花针茅荒漠草原为研究区,对不同放牧强度荒漠草原生境中甲虫群落展开调查研究,结论如下：(1)短花针茅荒漠草原中,甲虫群落结构简单,物种组成贫乏,优势类群明显,步甲科、金龟科为甲虫群落优势类群,埋葬甲科、芫菁科、拟步甲科和花金龟科为常见类群,阎甲科、象甲科、天牛科、虎甲科、棘胫小蠹科、叩甲科、鳃金龟科、吉丁甲科为不常见类群。(2)随放牧强度增加,植被盖度及生物量降低,限制了植食性昆虫的发展；放牧强度增加不利于维持更多的捕食性昆虫；对照和轻度放牧样地能为腐食性甲虫提供更多的食物从而维持更多腐食性甲虫。(3)随放牧强度增加,甲虫数量递减；但群落多样性表现为重度放牧样地最大,轻度放牧样地最小,这可能由于随着干扰程度的增加,达到中等程度干扰,能极大地提高物种多样性。群落优势度表现为对照、中度、重度显著高于轻度放牧样地。各甲虫类群在不同放牧强度样地出现时间、数量高峰期均不同,在同一生境的优势度也随时间发生变化。(4)对照、轻度、重度放牧样地的甲虫优势类群群落结构不同于其他生境,但均与中度放牧样地存在相似性。轻度、中度、重度放牧样地的甲虫稀有类群群落结构不同于其他生境,但均与对照样地存在相似性。(5)植物群落物种丰富度、盖度、平均高度、生物量等因素对甲虫群落个体数产生正相关的影响；而植物群落物种丰富度、生物量对甲虫群落Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数产生负相关的影响。