克里雅河流域于田绿洲荒漠植被不同生境下生态化学计量特征研究

摘要：生態化学计量学通过分析比较生态系统能量和多种化学元素（主要指C、N、P）的平衡关系。碳（C）、氮（N）、磷（P）作为植物各项活动所需基本化学元素，其平衡与稳定关系到植物生长和各种生理机能的调节。克里雅河流域于田绿洲地处新疆南部干旱荒漠区域，该区域绿洲生态环境脆弱，生态结构稳定性差，土壤贫瘠，植被稀疏。植物营养元素的吸收、积累、分配及归还对植被生长状况起到至关重要的作用。通过对几种不同的荒漠（芦苇、骆驼刺、柽柳）植被各器官（根、茎、叶）不同生境的C、N、P生态化学计量特征进行分析，旨在为进一步了解克里雅河流域于田绿洲生态系统植被的养分转移、积累、循环机制和养分负荷状况提供理论依据。主要得到以下结论：对芦苇、骆驼刺、柽柳三种荒漠植被C、N、P元素含量以及C：N，C：P，N：P进行数理统计分析与比较。结果表明研究区不同生境的养分和水分条件虽然都不相同，三种植被的N：P都小于14，说明在三种不同生境下三种荒漠植被的生长都受到氮元素的限制。

关键词：生态化学计量学;荒漠植被;于田绿洲;克里雅河流域

中图分类号：X17 文献标识码：A 文章编号：2095-672X（2020）11-0-06

DOI：10.16647/j.cnki.cn15-1369/X.2020.11.087

Research on different habitats of desert vegetation ecological stoichiometric characteristics in Yutian Oasis of the keriya valley

Hong Yi1， 2， 3

（1.Xinjiang Academy of Environmental Protection Science，Urumqi Xinjiang 830011，China;2.Xinjiang Key Laboratory for Environmental Pollution Monitoring and Risk Warning，Urumqi Xinjiang 830011，China;Xinjiang Engineering Technology Research Center for Cleaner Production，Urumqi Xinjiang 830011，China）

Abstract：Ecological stoichiometry ecosystems through analysis and comparison of energy and a variety of chemical elements （mainly C， N， P） of the balance. Carbon （C）， nitrogen （N）， phosphorus （P） as a plant basic chemical elements required for the activities of its balance and stability related to plant growth and regulation of various physiological functions. Keriya River Basin is located in an arid desert region of southern Xinjiang Yutian Oasis， Oasis fragile ecological environment of the region， ecosystem structure， poor stability， poor soils， vegetation is sparse. Plants absorb nutrients， and accumulation， distribution and return of vegetation growth conditions play a crucial role. Through several different desert （Reeds， Camel Thorn， Tamarix） vegetation in various organs （roots， stems， leaves） different habitats of C， N， P ecological stoichiometry characteristics were analyzed， designed to Learn more about nutrient transfer Keriya River ecosystem Yutian oasis of vegetation， accumulation， and nutrient cycling mechanism to provide a theoretical basis for load conditions. Mainly the following conclusions.1.Comparing P mathematical statistics analysis on Phragmites australis， Alhagi sparsifolia， Tamarix chinensis three desert vegetation C， N， P element content and C： N， C： P， N.The results showed that different habitats of the study area nutrients and moisture conditions， although not the same，N three vegetation： P is less than 14， indicating that at three different habitats in three desert vegetation growth are limited by nitrogen elements.

Key Words：Ecological stoichiometry;Desert vegetation;Yutian Oasis;Keriya River watershed

碳（C）、氮（N）、磷（P）作为植物各项活动所需基本化学元素，其平衡与稳定关系到植物生长和各种生理机能的调节 [1]。生态化学计量学通过分析比较生态系统能量和多种化学元素的平衡关系，为研究C、N、P等元素在生态系统过程和生物地球化学循环中的耦合关系提供了新的思路[2-3] 。相关学者将其率先应用于水生生态系统的研究[4-5]，随着研究的深入逐渐扩展到陆地生态系统。近年来，国内的相关研究也取得了较大的发展，但这些研究多集中于森林、草地和湿地植物[6-7]，关于干旱荒漠植物生态化学计量特征的研究相对缺乏[8]。

克里雅河流域于田绿洲地处新疆南部干旱荒漠区域，该区域绿洲生态环境脆弱，生态结构稳定性差，土壤贫瘠，植被稀疏。植物营养元素的吸收、积累、分配及归还对植被生长状况起到至关重要的作用。由于该地区气候、生态环境以及土壤状况的影响，该区域荒漠植被营养元素的吸收、积累以及与土壤的化学元素交换都受到了不同程度的限制。因此，对于该地区开展荒漠植被的生态化学计量特征的研究是非常有必要的。

本研究以于田绿洲为靶区，通过对几种不同的荒漠（芦苇、骆驼刺、柽柳）植被各器官（根、茎、叶）的C、N、P生态化学计量特征进行分析，旨在为进一步了解克里雅河流域于田绿洲生态系统植被的养分转移、积累、循环机制和养分负荷状况提供理论依据，干旱区绿洲荒漠生态系统的开发与保护做出贡献。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

于田绿洲位于新疆塔里木盆地克里雅河流域中下游，地形成带状，为冲积平原。地势南高北低，垂直性地带差异明显，东西多为砾石戈壁，没有明显的水平差异。克里雅河横穿绿洲内部，南部山区为草原，河谷开辟成农田;中部为平原，有较为浓厚的土层，地势多平坦;北部为沙漠，灌木和天然森林占较大面积。气候温和属暖温带内陆干旱荒漠气候。绿洲多年平均气温为12.2℃;光照充足，热资源十分丰富，日照率为58%～65%，全年日照时数2 451～2 896h，年光辐射量143.086kCal/cm2，利于植被生长;降水稀少，蒸发强烈，年均降水量47.7mm，蒸发量2498mm。植被覆盖度极低，种类较为贫乏，且群落结构单一，野生植被包括：胡杨、红柳、骆驼刺、蒲草等。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

试验所用样本，于2014年4月、7月、10月分3次进行野外采样工作，主要选取芦苇、柽柳及骆驼刺3种荒漠植被。按照克里雅河流域于田绿洲的地理环境特点以及荒漠植被的生长分布情况，平行于河岸自东向西依次将荒漠植被生境划分为沿克里雅河岸、绿洲内部、绿洲边缘3种进行研究。将研究区划分20个样点，每个样点设置2m×2m的样方采集2～3种荒漠植被。将植被样品分为根、茎、叶3个部分，研磨，过60目筛分装。同时采集各样方中心表层（0～20cm）土样。对样点周围环境进行拍照留档，记录样点土地类型、植被类型。现场测试表层土样的土壤水分、电导率等数据，将3次重复的土样去除植物根系和石块，充分混匀并用四分法取1kg。

本研究所涉的植被生态化学计量指标及土壤理化指标测定的方法均采用常规分析方法，植被碳元素含量及土壤有机质碳的测定采用重铬酸钾容量-稀释热法测定，植被氮元素含量与土壤全氮的测定采用凯耶达尔定氮法，植被磷元素含量及土壤全磷的测定采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定。

1.2.2 数据分析及处理

数据分析主要使用的方法为多重比较（LSD）方法，运用SPSS 19.0软件，利用单因素方差分析（One-way ANOVA）中的LSD多重比较分析荒漠植被各器官间、不同生境间C、N、P化学计量特征的差异。

2 结果与分析

2.1 于田绿洲荒漠植被C、N、P含量及其计量比的经典统计学分析

2.1.1 芦苇不同器官C、N、P含量及其计量比的经典统计学分析

研究区芦苇C、N、P含量及其计量比的描述性统计结果如表1所示。

C含量在芦苇根、茎和叶的均值分别为353.90 mg/g、402.55 mg/g和423.63 mg/g，极差较大，分别达402.10 mg/g、343.60 mg/g和365.60 mg/g;N元素含量在根、茎和叶的均值分别为6.44 mg/g、11.83 mg/g和19.01 mg/g;P元素在各器官的分布范围分别为0.26～2.10 mg/g、0.26～3.17 mg/g和0.62～4.42 mg/g，分布较为集中，均值分别为0.95 mg/g、1.27 mg/g和1.53 mg/g。

芦苇C： N在根、茎和叶中的变化范圍分别为16.87～212.36、7.61～206.58、5.79～69.77，均值分别为76.40、60.11、27.15;各器官的N： P均值分别为7.17、9.25、13.46;C： P极差在C、N、P化学计量比中最大，在根、茎和叶中分别为1136.82、1407.09、829.43，其均值分别为475.38、487.30、361.13。

变异系数反映随机变量的离散程度：CV≤0.1为弱变异;0.1

2.1.2 骆驼刺不同器官C、N、P含量及其计量比的经典统计学分析

研究区骆驼刺C、N、P含量及其计量比的描述性统计结果如表2所示。

C含量在骆驼刺根、茎和叶的均值分别为452.72 mg/g、463.67 mg/g和468.47 mg/g，极差相较于芦苇小，分别为110.10 mg/g、198.10 mg/g和102.80 mg/g;N元素含量在根、茎和叶的均值分别为11.30 mg/g、11.50 mg/g和15.43 mg/g，分布范围分别为4.57～24.77mg/g、4.98～15.88 mg/g和9.03～20.94mg/g，分布较为分散;P元素含量在根、茎和叶的均值分别为1.24 mg/g、1.46mg/g和1.18mg/g。

骆驼刺C： N在根、茎和叶中的均值分别为56.67、47.97、34.33;各器官的N： P变化范围分别为5.46～19.27、4.35～19.27、9.07～18.43，均值分别为9.98、9.56、13.03;C： P极差在C、N、P化学计量比中最大，在根、茎和叶中分别为601.26、563.32、388.8，其均值分别为492.32、403.65、425.64。

骆驼刺的根和叶C含量的变异系数分别为0.1与0.08，为弱变异;茎的C、N、P含量，根和叶的N、P含量及其计量比的变异系数在0.16～0.72之间，均为中等变异。

2.1.3 柽柳不同器官C、N、P含量及其计量比的经典统计学分析

研究区柽柳C、N、P含量及其计量比的描述性统计结果如表3所示。

柽柳根、茎和叶的C元素含量的均值分别为416.1 mg/g、493.73 mg/g和414.63 mg/g，各器官中C元素含量分布范围分别为295.6～495.1mg/g、477.2～453.1 mg/g和366.9～447.7 mg/g;N元素含量在根、茎和叶的均值分别为15.08 mg/g、11.45mg/g和17.45 mg/g;极差分别为，18.75 mg/g、5.59mg/g、7.16mg/g分布较为集中。P元素含量在根、茎和叶的均值分别为1.8 mg/g、1.39 mg/g和1.39 mg/g。

柽柳C： N在根、茎和叶中的变化范围分别为16～49.08、34.73～58.61、18.23～29.39，均值分别为32.78、44.65、24.23;各器官的N： P均值分别为8.39、8.92、12.89;C： P极差在C、N、P化学计量比中最大，在根、茎和叶中分别为242.22、425.53、236.43，其均值分别为272.93、411.33、316.6。

从变异系数的分析上看柽柳根、茎和叶C、N、P含量及其计量比的变异性可知，C元素含量在各器官中都为弱变异，N元素在茎、叶中的含量以及根与叶N：P也属弱变异，其余生态化学计量特征以及计量比均属中等变异。

2.2 不同生境下于田绿洲荒漠植被C、N、P元素含量特征

在研究区内3种不同生境下的土壤水分存在显著差异，水分含量沿河岸边﹥绿洲内部﹥绿洲边缘;沿河岸边和绿洲边缘生境下的pH显著高于绿洲内部;沿河岸边生境次啊的电导率和全盐显著高于绿洲内部和绿洲边缘生境;绿洲内部生境下的有机碳、全氮和有效磷相对沿河岸边和绿洲边缘较高。研究區内不同生境下的土壤背景值及差异性分析如表4所示。通过多重比较分析可以发现不同生境类型下芦苇各器官的C、N、P含量的差异性（见图1）。3种生境下芦苇C含量都呈现出叶﹥茎﹥根的变化趋势，叶和茎的C含量显著高于根。不同生境类型间各器官的C含量呈现出递减的趋势;3种生境下的叶和茎C含量差异性显著（P﹤0.05），均为沿河岸边>绿洲内部>绿洲边缘，根的C含量表现为沿河岸边显著高于绿洲内部和绿洲边缘。3种生境中叶的N元素含量都显著高于茎和根;不同生境类型间叶和根的N元素含量无显著差异（P﹥0.05），沿河岸边和绿洲内部茎的N含量显著高于绿洲边缘（P﹤0.05）。沿河岸边各器官间P含量无显著差异（P﹥0.05），绿洲内部和绿洲边缘叶的P含量显著高于茎和根;沿河岸边和绿洲内部叶的P含量显著高于绿洲边缘，岩河岸边和绿洲边缘茎的P元素含量存在显著性差异（P﹤0.05），沿河岸边根的P含量显著高于绿洲内部和绿洲边缘。

不同生境类型下骆驼刺各器官的C、N、P含量的差异性如图2所示。3种生境下骆驼刺C含量都呈现出叶﹥茎﹥根的变化趋势，差异不显著（P﹥0.05）。不同生境类型间根的C含量表现为绿洲内部和绿洲边缘显著高于沿河岸边，茎C含量差异性显著（P﹤0.05），叶C含量差异性不显著（P﹥0.05），各器官均为绿洲内部>绿洲边缘>沿河岸边。沿河岸边与绿洲内部生境中叶的N元素含量都显著高于茎和根，根与茎的N元素含量与叶N元素含量差异显著（P﹥0.05），绿洲边缘则表现相反。绿洲内部各器官间P含量无显著差异（P﹥0.05），沿河岸边和绿洲内部叶和茎的P含量显著高于根;沿河岸边和绿洲内部各器官的P含量显著高于绿洲边缘，沿河岸边与绿洲边缘叶的P元素含量存在显著性差异（P﹤0.05），沿河岸边叶的P含量显著高于绿洲内部和绿洲边缘。

不同生境类型下柽柳各器官的C、N、P含量的差异性如图3所示。沿河岸边和绿洲边缘生境下柽柳C含量呈现出茎﹥叶﹥根的变化趋势，3种生境中各器官C含量差异性不显著（P﹤0.05）。3种生境中叶的N元素含量都显著高于茎;沿河岸边和绿洲内部茎的N含量显著高于绿洲边缘（P﹤0.05）。沿河岸边茎与叶的N含量显著高于根N含量（P﹥0.05），绿洲内部和绿洲边缘叶的P含量显著高于茎和根;不同生境间茎的N含量差异性不显著（P﹥0.05），绿洲边缘根的N含量显著高于沿河岸边与绿洲内部（P﹥0.05）。

2.3 不同生境下于田绿洲荒漠植被生态化学计量比特征

2.3.1 不同生境下芦苇的生态化学计量比特征

不同生境下芦苇不同器官的生态化学计量比特征如表5所示。

在3种不同生境下，芦苇的根、茎、叶的生态化学计量比均为：C：P>C：N>N：P（P>0.05），C：P在绿洲边缘表现为最高，绿洲内部最低;C：N在沿河岸边表现为最低，N：P都小于14，说明在三种生境下芦苇的生长都受到氮元素的限制。

不同生境类型下的芦苇各器官C：N、C：P和N：P的化学计量比值呈现出一定的规律变化（见图4）。沿河岸边和绿洲内部根和叶的C：N存在显著差异（P﹤0.05），绿洲边缘的根茎叶C：N都存在显著差异（P﹤0.05）;不同生境类型下芦苇各器官C：N均无明显的差异性变化（P﹥0.05）。绿洲内部和绿洲边缘芦苇N：P差异性变化都表现为叶的N：P显著高于茎和根;不同生境类型间各器官的N：P无显著性差异（P﹥0.05）。绿洲内部和绿洲边缘根的C：P都显著高于叶和茎，沿河岸边各器官间C：P差异不显著（P﹥0.05）;不同生境间各器官，沿河岸边根的C：P分别与绿洲内部和绿洲边缘的根存在明显的差异（P﹤0.05），绿洲边缘茎的C：P显著高于沿河岸边，各生境类型间根的C：P不存在显著差异（P﹥0.05）。

2.3.2 不同生境下骆驼刺的生态化学计量比特征

不同生境下骆驼刺不同器官的生态化学计量比特征如表6所示。

在3种不同生境下，骆驼刺的根、茎、叶的生态化学计量比均为：C：P>C：N>N：P（P>0.05），C：P为绿洲内部>绿洲边缘>沿河岸边;C：N与N：P都为沿河岸边最高，绿洲内部最低，同时N：P都小于14，说明在3种生境下骆驼刺的生长都受到氮元素的限制。

不同生境类型下的骆驼刺各器官C：N、C：P和N：P的化学计量比值也呈现出一定的规律变化（见图5）。3种生境下骆驼刺各器官的C：N存在显著差异（P﹤0.05），绿洲内部根与茎的C：N显著高于沿河岸边和绿洲边缘（P﹤0.05）。各生境类型下芦苇N：P差异性变化都表现为叶的N：P显著高于茎和根;绿洲内部与绿洲边缘各器官的N：P无显著性差异（P﹥0.05）。沿河岸边和绿洲内部根的C：P都显著高于叶和茎（P﹥0.05），绿洲边缘叶的C：P显著高于根与茎（P﹥0.05）;不同生境类型间，沿河岸边根的C：P分别与绿洲内部和绿洲边缘的根存在明显的差异（P﹤0.05），绿洲边缘茎的C：P显著高于沿河岸边。

2.3.3 不同生境下柽柳的生态化学计量比特征

不同生境下柽柳不同器官的生态化学计量比特征如表7所示。

与芦苇的规律类似，在3种不同生境下，柽柳的根、茎和叶的生态化学计量比均为：C：P>C：N>N：P（P>0.05），茎和叶的C：P在绿洲边缘表现为最高，绿洲内部最低，根的C：P表现为根与茎沿河岸边最高，绿洲边缘最低，叶则相反，沿河岸边最低，绿洲边缘最高;C：N在沿河岸边表现为最低，N：P都小于14，说明在3种生境下柽柳的生长都受到氮元素的限制。

不同生境类型下的柽柳各器官C：N、C：P和N：P的化学计量比值也呈现出一定的规律变化（见图6）。各生境类型中柽柳根茎叶的C：N都存在显著差异（P﹤0.05）;沿河岸边茎的C：N显著高于绿洲内部和绿洲边缘（P﹥0.05），绿洲内部茎的C：N显著高于沿河岸边与绿洲边缘。各生境类型下芦苇N：P差异性变化都表现为叶的N：P显著高于茎和根;不同生境类型间各器官的N：P无显著性差异（P﹥0.05）。绿洲内部和绿洲边缘茎的C：P都显著高于根和叶，沿河岸边根与茎的C：P显著高于根（P﹥0.05）;沿河岸边根的C：P显著高于绿洲内部和绿洲边缘（P﹤0.05），各生境类型间茎的C：P不存在显著差异（P﹥0.05）。

3 结论与讨论

本研究通过对芦苇、骆驼刺、柽柳3种荒漠植被C、N、P元素含量以及C：N，C：P，N：P进行数理统计分析与比较，得到荒漠植被的生態化学计量特征。C、N、P元素是植被生长所必需的养分，其元素含量及其化学计量比均会受到所处环境养分状况的影响。在干旱区，土壤养分极为贫瘠，严重的水分胁迫导致植物产生光抑制，其光合作用的速率将会降低。靠近河岸的植被生长在水分充足的环境下，其光合作用和蒸腾速率都会提高，因此C含量最高。研究区不同生境的养分和水分条件虽然都不相同，3种植被的N：P都小于14，说明在3种不同生境下3种荒漠植被的生长都受到氮元素的限制。这样的结果与干旱区土壤本身的养分条件以及芦苇对养分的利用效率有很大关系。李从娟等的研究表明荒漠植物N：P具有一定的稳定性[9]。王绍强等研究发现植被中养分含量取决于土壤养分供应需求间的动态平衡，因此，植物养分比率常会趋于一固定的比值[10]。

参考文献

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[8]仝川，刘白贵.同水淹环境下河口感潮湿地枯落物分解及营养动态[J].地理研究，2009，28（1）：118-128.

[9]李从娟.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J].生态学报，2008，28（8）：3937-3947.

[10]王绍强，于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J].生态学报，2008，28（8）：3937-3947.

收稿日期：2020-10-03

作者简介：洪毅（1990-），男，硕士，助工，研究方向为环境规划、环境影响评价等。