珊瑚共生微生物的研究进展分析

刘佳璐

摘 要 珊瑚共生微生物对珊瑚至关重要，参与了珊瑚礁生态系统的化学循环和物质转化，并与珊瑚的健康息息相关。而且，人们可以从这些微生物的变化中发现珊瑚的异常，及时预防和治疗珊瑚疾病。此外，珊瑚共生微生物的代谢产物还具有一定的药用价值。然而，关于珊瑚共生微生物的研究并没有受到人们的广泛关注。因此，根据近年来许多研究珊瑚及其共生微生物的文献，梳理了珊瑚的类别、与珊瑚共生的微生物类别以及影响珊瑚共生微生物的因素等方面的理论与成果，总结了国内外对珊瑚及其共生微生物的研究现状，并设想了未来其在珊瑚上的研究前景。

关键词 珊瑚;共生微生物;珊瑚礁退化;影响因素

中图分类号：Q175 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.15.073

1 珊瑚类别

珊瑚是海洋无脊椎动物刺胞动物门珊瑚虫纲生物的统称，目前已发现7 000多个不同的种类。珊瑚生长的形状大多为树枝状，姿态万千，非常适合作为水族箱中的装饰品，不仅能增加水族箱的观赏价值，还能构建成珊瑚礁生态系统，使得珊瑚在水族行业中拥有不可比拟的竞争力。此外，珊瑚还具有十分高的药用价值，但据研究调查，其药用价值和与珊瑚共生的微生物代谢所产生的物质有关。

珊瑚根据是否能形成珊瑚礁可分成非造礁珊瑚和造礁珊瑚。非造礁珊瑚一般为一些单独生活的珊瑚虫组成的单体珊瑚，少数为群体生活的珊瑚虫组成的小型块状或者枝状的复体珊瑚[1]。造礁珊瑚对环境的要求较为严苛，对水温的要求大概在20～30 ℃，深度一般不会超过100 m，最适合的盐度约为3.5%，水体要求干净无污浊，透光性强[2]。造礁珊瑚对环境的极高要求使其成为水质监测的重要工具。此外，造礁珊瑚还具有较高的观赏价值，能够维护生物多样性，保护海岸线，还可作为建筑材料等。而且造礁珊瑚在海洋中大面积生长繁殖，可形成美丽的珊瑚礁。

2 与珊瑚共生的微生物类别

珊瑚与共生微生物之间存在互惠共生的关系。宿主珊瑚为共生微生物提供居所，共生藻则会吸收宿主珊瑚代谢产生的CO2和无机盐，进行光合作用，为宿主珊瑚提供生存所需的营养，促进造礁珊瑚钙化[3]。近年来，与珊瑚共生的微生物的色素成分引起很多研究人员的重视，因为微生物色素颜色的多样使珊瑚礁颜色呈现多元性。

宿主珊瑚一般只能与某一种特殊的藻类或一类微生物形成共生关系，这一种微生物的生命活动及其代谢产物会干扰到另一种微生物，导致其他微生物无法与其共生于同一宿主珊瑚。这说明共生微生物存在专一性，若没有专一性，共生体的稳定性就岌岌可危[4]。可塑性是维护珊瑚共生体最佳状态的一种方式。共生微生物通过完成宿主珊瑚从外界环境获得新的微生物或者改变自己体内已经拥有的微生物类型以及相对数量来实现可塑性，实现珊瑚对自身健康的自我维护[5]。

2.1 共生藻

虫黄藻是一种黄褐色单细胞共生藻类，通常与海洋无脊椎动物共生。1962年，Freudenthal[6]首次正式提出虫黄藻属于甲藻门共生甲藻属。2019年，赵振鲁[7]等进行了温度及光照对于离体培养虫黄藻的影响研究。2018年，李扬[8]通过采集珊瑚礁区的营养盐及重金属并进行浓度测试，发现不同虫黄藻对这些影响因子的适应性不同，但大部分呈负相关关系，表明污染物进入虫黄藻体内会打破共生体的平衡，造成珊瑚礁退化。

2.2 共生真菌

珊瑚共生真菌在珊瑚表面发生的相互抑制作用是珊瑚礁生态系统中寻找分离和筛选次生代谢产物真菌的重要研究领域。近些年来，国内外越来越多的人开始研究珊瑚共附生真菌次级代谢产物的活性在抗肿瘤、抗菌、抗污和抑制破骨细胞分化等方面的作用。

Galkiewicz等人[9]提出了第一个从深海珊瑚的活组织中提取真菌并培养的报告，描述了微生物群落的组成成员，然后用生化测试确定了珊瑚整体群落的潜在功能。王兰英等人[10]研究发现，从蜂巢珊瑚中分离获得的枝孢霉属球孢枝孢具有较强的消除自由基的能力。

2.3 共生细菌

珊瑚共生细菌在“珊瑚-细菌-藻”的三体共生关系中处于中介功能。珊瑚共生菌在抵抗疾病、维护宿主健康和生态稳定方面起到积极作用得益于其对养分或空间的竞争以及抗生素的产生[11]。

林姿君等人[12]研究发现，在微生物组成上，影响珊瑚健康或白化的主导微生物是聚球菌。Sabdaningsih1等人[13]对柳珊瑚中分离出的42株共生细菌进行活性测试，发现其中对珊瑚致病菌的生长起抑制活性作用的有5株菌株。

3 影响珊瑚共生微生物的因素

共生微生物对珊瑚礁生态系统的化学循环、物质转化以及健康维护起着重要作用，珊瑚共生微生物群落与珊瑚健康息息相关。而人类活动、沉积物淤积、富营养化等导致环境恶化，都会致使珊瑚礁退化日益严重。

3.1 温度

海面升温可能使有益微生物转变为致病菌导致珊瑚生病[7]。2014年，沈城[14]对稀杯盔形珊瑚的共生虫黄藻进行了研究，发现正常的虫黄藻呈椭圆形;当温度从28 ℃升至32 ℃，并维持24 h时，细胞无明显变化;在32 ℃时，时间越长细胞变化越大，至168 h时，出现细胞凋亡、叶绿体染色质降解等情况;降温至28 ℃，持续观察，至120 h時，趋于正常。然而，不同类型的虫黄藻对温度的耐受程度也不尽相同，而经受过温度胁迫后，共生甲藻再次面对白化事件时的恢复能力将大大提升。

3.2 富营养化

有研究发现，不同的铵盐或磷酸盐浓度都对共生藻光合效率起到了抑制作用。硝酸盐浓度与共生藻光合效率受到的抑制程度呈正比，且在一定的时间达到较低的抑制点，然后回升，然而在营养盐胁迫没有解除的状况下，光合作用只能回升到仍低于对照组的水平[15]。陈天然[16]等人研究了赤潮对珊瑚礁的影响，发现浮游生物繁殖过度会使海水pH值和微量元素等异常，覆盖海面影响珊瑚共生微生物进行光合作用，消耗海水中的溶解氧，死后还会释放有害化学物质。

营养盐会直接以颗粒物的形式或者经过几天的吸附聚集形成颗粒物，被排放到海洋。颗粒物的增多增加了水体富营养化程度，对海洋生态环境造成的危害更大。而且，颗粒物会使水体变浑浊，使珊瑚共生藻光合作用受到抑制。

3.3 光照

2012年，邢帅等[17]研究发现，虫黄藻的光合作用效率会因为水体浑浊而受到抑制作用，且不同的浑浊度对光合作用的效率影响程度也不同。一般来说，浑浊度越高，对光合作用效率的抑制作用也就越强。研究还发现，不同珊瑚的共生虫黄藻对水体浑浊度的耐受能力不同，且共生虫黄藻的密度也不同。

3.4 异养营养

造礁石珊瑚的营养方式较为复杂，是混合营养生物。造礁石珊瑚除了通过与其共生虫黄藻的光合作用获取有机物外，还能够通过捕食外界的动植物来获得共生藻无法为自己提供的其他营养和一些必需氨基酸。俞晓磊等[18]使用卤虫研究得出，异养营养可以增加珊瑚体内的虫黄藻密度和叶绿素含量，提升光合速率，证实了造礁石珊瑚摄食异养对光合自养的正反馈效应。

4 珊瑚研究展望

国内外对珊瑚礁的研究主要集中在对珊瑚共生微生物次级代谢产物的结构确定和初步的活性测试、影响因素以及分离鉴定。而在现有研究中，人们对珊瑚的研究又主要集中在虫黄藻上，对其他共生微生物的研究还不多。为了保护珊瑚礁生态系统，维持共生体系的稳定性，结合现有的资源和研究，需要从以下4方面对珊瑚及其共生微生物进行深入探索。

1）设计更加完整严密的胁迫实验，研究珊瑚共生微生物对珊瑚生长繁殖的影响以及恢复到自然状态所需的时间和恢复情况，并为珊瑚病害发生建立预案。2）对珊瑚微生物的种类多样性及其内部结构进行研究，使得共生微生物的分类更为精细，便于研究资料的整理归纳。3）深入研究珊瑚共生微生物的次级代谢产物，挖掘其药用价值，再人为培育新型微生物，开发微生物产品，提升珊瑚的环境缓冲能力，为恢复其共生体平衡提供帮助。4）建立珊瑚共生微生物研究模型，深入探讨外界因素与宿主珊瑚及其共生微生物三者之间的关系。

参考文献：

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（责任编辑：刘昀）