凉粉草种质资源及栽培研究进展

2020-08-06蒲琦吴健华廖珍承江智艺陈颖慧邓盈黄海连

农业研究与应用 2020年5期

蒲琦吴健华廖珍承江智艺陈颖慧邓盈黄海连

摘要：凉粉草是药食两用的药用植物，在食品、饮料及中医治疗等方面具有良好的利用价值。为加快推广凉粉草高产优质高效栽培技术，在查阅相关文献的基础上，对近些年来凉粉草种质资源、种苗繁殖、移栽技术、采收与加工等研究进展进行了综述，并对凉粉草今后栽培研究进行了展望，为凉粉草进一步深入研究和开发利用提供参考。

关键词：凉粉草种质资源栽培研究进展

中图分类号：R282.2 文献标识码：A

Abstract： Mesona chinensis， with the function of medicine and food， has been widely used in food， beverage and traditional Chinese medicine. In order to promote the high-yield and high-efficiency cultivation technology of Mesona chinensis， through consulting relative literatures， this article summarizes the research progress on germplasm resources， seedling propagation， transplanting technology， harvesting and processing of Mesona chinensis in recent years， and prospects the future research， hoping to provide reference for further studies and utilization.

Key words：Mesona chinensis Benth;germplasm resources;cultivation; research progress

涼粉草药材来源于唇形科（Labiatae）凉粉草属植物凉粉草（Mesona chinensis Benth）的干燥地上部分，又名仙草、仙人草、仙人冻、薪草、黑豆腐草，是一种重要的药食两用植物。据《中药大辞典》（下册）记载，凉粉草气微，嚼之味淡甘，有胶性，功能主治是清暑、解渴、除热毒，治中暑、消渴、高血压、肌肉及关节疼痛[1]。目前凉粉草主要用于加工制成凉粉（亦称凉粉冻、黑豆腐、仙人板）、龟苓膏、龟苓宝、王老吉、加多宝、和其正、烧仙草等产品，在夏季食用这些产品则起到清热解渴作用。基于凉粉草在药用和食用方面具有良好的开发利用价值，凉粉草栽培研究逐渐成为其研究热点之一。本文对凉粉草种质资源及栽培研究进展进行综述，以期为凉粉草进一步深入研究和产品开发利用提供参考。

1 凉粉草种质资源

1.1 优良品种（品系）选育研究

在长期进化栽培过程中，凉粉草种质资源从外观形态进行分类为：直立型、半直立型、匍匐型的茎秆[2];绿色或紫红色[2]、红茎[3]、紫色[4]的茎秆;大叶型和小叶型的叶片[4];紫色和白色的花[4]。

台湾依据叶形、叶色、茎色及生长形态，进行仙草种源收集及筛选，共选出200个初选育种材料，1990年从中筛选出4个品系：78-S-1、78-S-2、78-T-1、78-A-1;经品系区域试验及品质比较，最后选出78-T-1品系，并于1999年正式命名为“仙草农试1号”。该品种茎紫色具短绒，节间短，匍匐型，叶大椭圆形，叶脉纹深，叶面光滑，叶长平均5.2 cm，宽平均2.7 cm，营养生长期约180 d，产量最高达10000 kg/hm2[4]。

“武平一号”仙草为福建省武平县从当地几十个自然野生品种中选育而得的主栽品种，生长期200 d左右，茎蔓有明显的四棱形，下部伏地，上部直立，绿色或紫红色，茎长23.5～135 cm，茎粗0.22～0.5 cm，节间平均长6.6 cm;叶片绿色，阔卵形，长3.5～6.8 cm，宽2.3～5.8 cm;花期9月中至11月上旬，总状轮伞花序，长10～15 cm，花冠淡紫红色;结实率低，小坚果黑色、近长卵形，种子发芽率低[5]。

“闽选仙草1号”由福建省农科院选育并通过省级品种认定。该品种生育期140～180 d，株高30～100 cm，株幅40～60 cm[6];茎多分枝，主茎长180 cm左右，下部伏地，上部直立，茎绿中带紫或淡紫色，叶对生、卵形或阔卵形，长3.5～6.8 cm，宽2.3～5.8 cm，轮伞花序组成长2～15 cm的顶生穗状花序，花期9月中旬至11月上旬，示范栽培的干草产量可达617.6 kg/667 m2[7]。

1.2 种质资源分析与评价

邓坚等[8]从光合日变化、光响应及叶绿素含量三方面进行研究6份凉粉草种质的光合特性，结果表明灵山小叶的光补偿点和光饱和点最高，适合在光照较强的环境中生长;越南仙草的光补偿点最低，较为耐阴，可能适应林下栽培模式;叶绿素含量与最大净光合速率显著正相关，而日变化净光合速率均值是各种环境因素和内在因素共同作用的结果。苏海兰等[9]对20份仙草资源的主要农艺性状与单株产量的相关性进行通径分析，结果表明茎长、株高、茎粗和节间长对单株产量有较大的效应关系，茎长、株高与单株产量呈显著正相关，其中茎长对单株产量的直接正向效应值最大。冯涛等[10]研究表明闽赣两地凉粉草胶的特性粘度和凝胶性能方面差异显著，福建凉粉硬度比江西高4.799 g，弹性系数高0.2，内聚力系数高0.099，综合认为福建凉粉草胶在凝胶性能上要优于江西凉粉草胶。冯碧香等[11]对野生匍匐型和栽培直立型两种仙草胶的特性粘度、质构性及含量进行测定分析，结果表明匍匐型仙草胶含量和凝胶性能均优于直立型仙草，说明匍匐型仙草更具有开发价值。

陈菁瑛等[12]采用ISSR对不同种源的20份仙草进行聚类分析，结果表明这20份仙草可分成3个大类群，一类是福建、广东和台湾等国内产区的栽培种源，一类为野生种源，另一类是引自印度尼西亚种源及其与广东朝阳仙草的杂交后代，认为仙草种源间的遗传差异与地理分布关系不密切而与形态差异有一定联系。李晓晖等[13]采用SCoT和ISSR对灵山大叶、灵山小叶、下坝仙草、派潭仙草、三甲仙草、越南1号、梧州仙草等7份凉粉草种质资源进行遗传多样性分析，结果表明SCoT 标记的7份凉粉草相似性系数在0.47～0.83（平均值0.62），ISSR的相似性系数在0.61～0.80（平均值0.69），通过聚类分析得出这7份凉粉草可分为三大类，认为这两种分子标记均适用于凉粉草种质资源的遗传多样性研究。黄玉吉等[14]采用克隆测序法测定3个仙草品系（福建武平、永定和广东增城）的核糖体DNA-ITS序列，结果表明这3个品系ITS序列仅存在2个碱基差异，变异很小，说明这3个品系之间既有差异又有较近的亲缘关系。

2 种苗繁殖

凉粉草根、茎、种子都可以繁殖[15]，但由于凉粉草种子少，且易变异、出苗成活率低，因此生产上一般采用扦插育苗和分株繁育[16]。此外，组培繁殖是凉粉草种苗快速繁殖且不受自然条件限制的一种繁殖方法。

2.1 扦插繁殖

扦插育苗是在2月下旬至4月上旬，采集健壮、无病虫为害的枝条，剪成8～10 cm长的插穗，每段含节2～3个，插穗用农用链霉素2000倍液浸泡3～5 min后，取出稍晾，再将插穗下端沾黄泥浆，按5 cm×6 cm株行距斜插在准备好的苗床上[17]。扦插苗需要覆盖隐蔽度50 %的遮阳网以防止阳光直射[3]，冬春季则用双拱棚保温[18]。吴庆华等[19]将凉粉草枝条10 cm（含3个茎节）扦插于沙壤土中，5 d后开始生根，15～20 d普遍生根且成活率95 %以上，插后30 d便可出圃定植，说明凉粉草枝条的再生能力较强。韦荣昌等[20]研究结果表明萘乙酸（NAA）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、生根粉（ABT）等4种植物激素均可以促进凉粉草扦插生根。

2.2 分株（宿根）繁殖

分株繁育一般在秋末植株休眠期前或早春植株萌芽生长至10～15 cm时，从无病虫害区选取凉粉草母株根际附近发生的萌蘖枝或根部的不定芽萌发的新植株，连根加以切段进行分株繁殖[21]。尹小红等[22]研究不同越冬措施对凉粉草种苗生长的影响，结果表明稻草及薄膜覆盖护蔸均能显著提高种苗株高、茎鲜重、地上部鲜重和茎叶比，其中薄膜覆盖比稻草覆盖更能促进凉粉草种苗生长，认为薄膜覆盖是凉粉草安全越冬的有效措施。

2.3 组培繁殖

严胜柒等[23]利用凉粉草茎尖及带腋芽的茎段进行组织培养及快速繁殖，培养获得的组培苗在适度遮阳小棚里炼苗20 d后，移植入土的成活率可达90 %～95 %。Zhao等[24]以凉粉草带茎节的茎段为外植体，对影响凉粉草组培快繁过程的3种因素（6-BA、ZT和NAA）的3个浓度水平进行优化试验，从而筛选出凉粉草最适初代诱导、继代增殖和生根培养中的激素配比。郭朗[25]以广西梧州凉粉草为材料进行建立凉粉草离体快繁体系，并用多倍体诱导试剂秋水仙素结合离体快繁技术，进行凉粉草多倍体育种研究。韦鹏霄等[26]研究不同培养基配方和不同接种部位对越南凉粉草无菌芽增殖生长的影响，结果表明适宜越南凉粉草无菌芽增殖生长的基本培养基为MS培养基，蔗糖浓度为20.0～25.0 g/L，CPPU为0.5 mg/L，适宜接种材料为茎上部。

3 移栽技术

3.1 自然环境条件

空气符合《环境空气质量标准（GB 3095—1996）》规定的二级及二级以上指标要求，土壤符合《土壤环境质量标准（GB 15618—1995）》规定的二级及二级以上指标要求，灌溉水水质符合《农田灌溉水质标准（GB 5084—2005）》规定[17， 27]。仙草对土壤要求不高，适应性较强，能适应多种土壤，但要获得高产必须选择水源充足、灌排方便、土壤肥沃疏松的壤土种植[28]。黄海连等[29]研究水田和旱地栽培环境对凉粉草生长的影响，结果表明水田比旱地更适合凉粉草生长、产量及质量的提高。

3.2 栽培方式

不同栽培方式对凉粉草生长及经济效益的影响也会不同。吴世梅[30]结合广东平远县生产实践进行总结凉粉草高产栽培技术，认为黑色地膜覆盖栽培可有效防治田间杂草，省时省工，提高种植效益。肖荣芳等[31]介绍了仙人草黑地膜种植技术，指出黑地膜种植产量比普通栽培提高20 %～30 %。吴庆华等[32]开展凉粉草覆膜与露地栽培效益比较研究，结果发现覆膜栽培能有效抑制杂草生长，改善土壤水肥气热条件，是一种简便、省工、高效的耕作方式，具有广阔的推广应用前景。凉粉草套种烤烟[33]、套种木薯[34]等栽培方式均可以提高土地复种指数和种植效益。万小燕[35]以盆栽凉粉草为材料，研究遮阴处理对凉粉草生长和光合特性的影响，结果表明遮阴处理可促进凉粉草株高、节长、叶柄长变长，但会降低茎粗和折干率，不同遮阴率对凉粉草总叶绿素含量和光合特性指标的影响也不同。

3.3 施肥方法

科学合理施肥是确保凉粉草高产优质的重要措施之一。仙草对氮、磷、钾的需求比例为1：0.5：0.8，从仙草盖膜栽培及劳动成本考虑，建议采用1次性施足肥料而不采用分生育阶段施肥[36]。黄荣韶等[37]采用“3414”试验研究氮、磷、钾肥对盆栽涼粉草产量及胶含量的影响，结果表明凉粉草对三种肥料的依存度是钾肥>氮肥>磷肥，并筛选出凉粉草最佳的氮磷肥施用量。韦荣昌等[38]研究了不同基肥处理（鸡粪+复合肥的不同浓度配比）对凉粉草生长及效益的影响，结果表明施用基肥比未施基肥更能促进凉粉草植株生长和增加分枝数，显著提高产量及效益。

3.4 病虫害防治

陈菁瑛等[39]首次报道仙草作为根结线虫病的一种寄主植物，并对该线虫为害的症状、病原和发病条件进行初步调查研究，提出仙草实行3年以上的水旱轮作是防治仙草根结线虫病最为经济有效的措施。凉粉草病虫害主要有茎褐腐病、根结线虫病、斜纹夜蛾、小地老虎等，应实施水旱轮作、建立无病种苗基地、健康栽培、田间防疫、科学合理用药施肥等综合防治措施[40-41]。

3.5 采收与加工

较多文献报道凉粉草采收应在现蕾开花前进行采收[27， 42-43]。为确定仙草最佳采收期，黄颖桢等[44]对仙草多糖、总黄酮及单株产量进行动态变化研究，经综合分析后确定8月下旬为仙草的最佳采收期，此时仙草单株产量240 g/株，折合产量9000 kg/hm2，多糖和总黄酮的含量分别为1.96 %和13.83%。仙草采收应选择晴天于露水干后，收割地上部分，除去根、杂草和泥土等杂质，将植株理顺结成小把，整齐排放在晒场晾晒，经日晒夜闷，直至干燥，呈黄褐色，以叶片脱落少、气香浓者为佳[16]。

4 展望

4.1 加强凉粉草良种选育研究

目前凉粉草生产上少见有专业种苗繁育机构，一般采用无选择性的无性繁殖，容易导致种质退化，再加上凉粉草现有品种少，不仅难以满足各地产区对良种的需求，也影响到凉粉草药材产量与质量的稳定供应。因此，建议加强凉粉草种质资源的田间种植研究和良种选育，通过提纯复壮、优良单株选育、杂交育种、诱变育种等方法，培育或选育出高产优质、抗逆性强、抗病虫性、适应性强的凉粉草优良品种或品系。

4.2 加强凉粉草生理生化研究

植物的生理生化指标可以反映其生长发育规律及对环境变化的响应机制。建议加强凉粉草各生育期及各部位（茎、叶、花、种子）的外在指标与内在指标的变化关系研究，如凉粉草生长发育与其新陈代谢、化合物积累的关系;在环境胁迫下凉粉草生长变化与其体内可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛、保护酶等生理生化指标的关系，以期从抗性生理生化方面为凉粉草适应性高效栽培及抗性育种提供理论基础。

4.3 加强凉粉草田间栽培研究

为提高凉粉草高产优质高效栽培技术，建议加强凉粉草的种苗繁殖过程中杂草防治、种苗质量分级、栽培方式优化、水肥管理技术优化、病虫草害发生规律及防治、采收后干燥技术优化等研究，为推动凉粉草规范化标准化生产提供参考依据。

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