雪豹保护生物学研究进展

李 君 马月伟* 姜 楠 杨 虎 周厚熊 吴艳蓉 吴勇海

(1.西南林业大学，昆明，650224；2.中国建筑第二工程局有限公司西南分公司，昆明，650500)

雪豹(Pantherauncia)是国家Ⅰ级重点保护动物，起源于青藏高原，分布在人迹罕见的中亚各大山系。国外开展雪豹研究较早，始于20世纪70年代，我国雪豹研究起步稍晚，始于20世纪80年代中期。早期研究多集中在雪豹的分布、食源食性和雪豹资源调查等描述性研究。近年来，新技术将雪豹生态学及保护生物学研究提升到了一个崭新的高度。如：分子生物技术和基因组学推进了雪豹的演化历史、种群数量及分布、食源食性以及生态学规律等研究进程；3S技术的发展推动了雪豹栖息地利用及评价工作的开展，提高了栖息地保护管理的水平；红外相机技术的应用推进了雪豹活动节律、同域物种及种群数量调查方法等方面的研究。雪豹早期研究成果多出于中国科学院新疆生态与地理研究所。近年来，雪豹的研究机构集中于北京大学生命科学学院、国际野生生物保护学会、山水自然保护中心和中国猫科动物保护联盟等。目前，雪豹研究已开展近50年，经过学者们的努力探索，在雪豹的演化[1]、形态[2]、遗传多样性[3]、分布[4]、种群数量及密度[5-6]、栖息地偏好及评价[7-8]、食源和食性[9]、活动节律[10]、同域物种[11]、调查方法[12]、威胁与保护现状[13]等方面已有较丰硕的成果。本文在回顾近50年来雪豹生态和保护方面的文献后，对以上研究内容进行了梳理。整理后发现，虽然雪豹的关注度和保护力度不断增强，但雪豹生存仍面临着众多威胁，如：气候变化[14]、非法偷猎与贸易[15]、报复性猎杀[16]和栖息地破碎化[17]。此外，雪豹保护中存在较多问题，如：雪豹种群调查方法尚未规范统一；雪豹基础数据缺乏，即雪豹种群密度和分布的真实状况尚不可知；雪豹生态系统的健康性评估欠缺等。针对以上问题，本文提出今后应优先开展的研究方向，以期为雪豹及其生态系统的保护工作提供科学依据。

1 雪豹的研究内容

1.1 雪豹的分类和分布

雪豹是食肉目(Carnivora)，猫科(Felidae)，豹属动物。豹属动物的舌骨中部为韧带性软骨，而雪豹的舌骨基本骨化，因此雪豹无法像其他大型猫科动物一样“吼叫”。此外，雪豹与虎(Pantheratigris)、豹(Pantherapardus)等动物很难进行杂交，且没有产生过杂交种，而狮(Pantheraleo)、虎、豹、美洲豹(Pantheraonca)之间能够进行杂交，并有过杂交种的记录[18]。因此，雪豹一度被单列为雪豹属(Uncia)[2，19]。5种大猫的演化开始于雪豹和虎的分化，两者亲缘关系最近[1]。利用现存大猫的DNA推测，分化时间在270—370万年前[20]。2010年8月7日，西藏札达盆地发现一个残缺的豹头骨化石。分子遗传学和形态学鉴定表明，这应该是雪豹最近的亲戚，被命名为布氏豹(Pantherablytheae)。这一发现将分化时间提前到486—513万年前[21]。

雪豹体长110—130 cm，肩高55—60 cm，尾长80—110 cm，体重38—55 kg，雄性略大于雌性[22]。雪豹分布于喜马拉雅山区、帕米尔高原、天山山脉、阿尔泰山脉、萨彦岭以及杭爱山脉，涉及的国家包括中国(青藏高原及其周边地区)、俄罗斯(贝加尔湖、西伯利亚)、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦、阿富汗、巴基斯坦、印度、尼泊尔、不丹和蒙古。雪豹分布海拔一般在3 000—4 500 m，但在青藏高原和喜马拉雅地区分布海拔可达5 800 m，在戈壁沙漠和北部地区则分布在900—1 500 m较低海拔地区[23]。在冬季，雪豹会跟随它的主要猎物迁移至2 500 m以下的森林和河谷地带[11]。在高原的寒冷环境中，雪豹演化出一系列适应高寒环境的形态特征。雪豹具有长长的毛发和浓密的绒毛，毛发是所有大猫中最厚最长的。一年脱毛两次，冬季时腹部毛长至12 cm[2]。豹纹毛色中掺杂着烟灰色或奶黄色，使其与周边岩石上的地衣及裸岩极其相似，隐蔽性极高。头骨短宽，顶部隆起，鼻腔扩大，有助于加热和湿润高原寒冷且干燥的空气，增大每次呼吸的吸氧量。血液中的血红细胞多且小，能更高效地吸收氧气[24]。雪豹上下颌骨可张开70度以上，能有效咬住猎物的脖颈。犬齿为圆形(而非扁平)，有利于从各个方向发力，便于在悬崖峭壁上扑咬猎物[20]。构造独特的骨骼、肌肉和与身体近似等长的尾巴，也有助于在陡峭的地形中进行捕猎[2]。

1.2 雪豹的生态学

1.2.1 家域及活动节律

早期研究利用少量的无线电颈圈追踪雪豹，错误地认为雪豹领域性不强[25]。不同研究结果差异甚大，家域范围从12—4 500 km2不等[25-26]。随着技术的发展，卫星定位项圈广泛应用于野生动物调查中[27]，雪豹家域及活动的研究结果更加准确。雄性家域(平均207 km2)大于雌性家域(平均124 km2)，同性间具有强烈的领域性，异性间拥有较大的重叠家域，具有重叠家域的雄性和雌性则是潜在的交配对象。在交配季节，雌性雪豹的家域重叠面积会增大，雄性家域反而会缩小，一只雌性会与多只雄性具有重叠家域[28]。雪豹日活动高峰时间段为18：00—20：00，属黄昏活跃性。年活动高峰月份为1月，8月次之，6和7月活动强度最小。从季节上看，雪豹活动强度从大到小依次为冬、春、秋和夏季[10]。

1.2.2 栖息地选择及影响因素

雪豹对栖息地的选择具有明显的选择偏好，崎岖的地形被认为是雪豹栖息地的主要特征[29]。不同地区、不同时间的雪豹对栖息地有不同的选择偏好。在青藏高原三江源地区，山脊、峡谷和破碎的悬崖是雪豹的首选栖息地[30]。在尼泊尔，雪豹偏好于悬崖、草地和海拔为3 000—5 000 m的灌木丛[31]。在四川卧龙保护区，雪豹偏好于高山流石滩的山脊、草甸、阳坡和年平均温度为-8—0℃的地区[7，10]。在新疆，雪豹于秋季倾向于选择悬崖底部、山脊、有灌木丛且隐蔽性较好的地方[32-33]；冬季，雪豹偏好于悬崖底部、南坡和有灌木丛的地区[34]。

影响雪豹栖息地选择的因素多种多样。大体归为两大类：第一类为地形[35]、海拔[36]、降水量[8，37]、积雪覆盖度[38]、距河流距离[31]和年平均温度[7]等物理因素。第二类为猎物的可获得性[39]和人类活动[40]等生物因素。在新疆北塔山，影响雪豹栖息地选择的主要因素是隐蔽性、食物可获得性、优势地形类型、和放牧影响[33]。在甘肃祁连山，影响因素包括海拔和猎物可得性，距道路的距离影响较弱[41]。在三江源，主要因素包括年平均温度和崎岖的地形[42]。

1.2.3 食源和食性

顶级食肉动物在维持生态系统的功能和能量流动方面发挥着重要作用，食性和觅食策略研究有助于揭示它们如何利用和保存可用资源[43]。这方面的知识对于雪豹这样行踪神秘且濒临灭绝的捕食者尤其重要[44]。迄今为止，学者们对雪豹的饮食和捕食策略进行了较多研究。研究早期，主要通过人工鉴别雪豹粪便成分来了解雪豹的食性。随着技术的发展，分子生物学已经被应用到野生动物的食性研究中。

雪豹被认为是机会主义的掠食者，它们会利用各种各样的猎物[45]。雪豹主要以生活在高山地区、体重范围为36—76 kg的有蹄类动物为食[46]，平均8 d捕杀1只有蹄类动物[47]，尤其偏好栖息在悬崖上的野生有蹄类动物[43]。在野生有蹄类动物中，主要猎物为北山羊(Caprasibirica)、盘羊(Ovisammon)、岩羊(Pseudoisnayaur)、喜马拉雅塔尔羊(Hemitragusjemlahicus)。在家畜种类中，雪豹更喜欢家马(Equuscaballus)和家养山羊(Caprahircus)，避免野牦牛(Bosgrunniens)和绵羊(Ovisaries)。雪豹偶尔也以中小型啮齿类和鸟类等为食，如喜马拉雅旱獭(Marmotahimalayana)等[44，48]。此外，还会食用一些植物，如多枝柽柳(别名红柳，Tamarixramosissima)的茎和叶。食用植物的原因可能是为了清洁消化道[49]，或者这些植物是雪豹食谱的一部分[50]，又或者是捕猎时无意吃掉的[50]。

不同性别、不同地区的雪豹捕食特征不同。如：成年雄性雪豹杀死的猎物比雌性和年轻雄性大2—6倍，而雌性的杀伤率高于雄性[47]；雄性雪豹捕食家畜的频率更高，雌性雪豹捕食野生有蹄类动物的频率更高[43]。青海、四川和甘肃的雪豹种群食性叠合度高，而新疆与以上3省的差异较大[51]。在蒙古南戈壁托特山脉，雪豹主要捕食北山羊(70.4%)和家养山羊(17.3%)，具有明显的捕食偏好[52]；但在巴基斯坦喀喇昆仑山脉，雪豹并没有表现出明显的捕食偏好[53]。雪豹的猎物选择及捕食率具有区域性和季节性差异[54]；当猎物出现生育脉冲时，捕食者可能会增加对新生儿的捕杀频率[55]。季节性迁徙会改变捕食者的捕获率[56]，野生有蹄类动物的空间分布会影响雪豹捕食模式[47]。

1.3 雪豹的生存现状

1.3.1 种群数量及密度

目前对全球雪豹的种群数量还未有准确估计：从21世纪初到现在，全球雪豹种群数量大约在4 080—6 500只[57]，或者4 500—7 500只[5]和7 463—7 980只[58]。地方性种群数量调查报道也不少。在新疆，适宜栖息地有17万km2，雪豹数量不超过750只[59]，密度为2.47只/km2[32]，其中，天山山脉的种群密度为0.74只/km2。在青海，1 900 km2的栖息地内雪豹数量不少于7只[60]；甘肃祁连山保护区的375 km2区域内有约17—19只雪豹，密度为1.46—3.29只/100 km2[6]。

1.3.2 栖息地质量

早期珠穆朗玛峰自然保护区预计雪豹适宜的栖息地面积8 000 km2，约占保护区面积的25%[61]。最近研究表明，适宜栖息地面积为7 001.93 km2，占保护区总面积的22.72%，已经有所收缩；其中，适宜栖息地主要分布在尼泊尔边境附近的山区[8]。四川卧龙保护区雪豹的适宜栖息地面积为345 km2，占保护区总面积的12%[7]。印度北部拉达克地区，海拔和崎岖程度是影响雪豹栖息地适宜性的两个最主要的环境变量[62]。另外，在雪豹未受到直接迫害的情况下，雪豹栖息地的利用强度与家畜密度呈驼峰状关系(先增加，超过阈值后下降)，但与野生有蹄类动物的数量呈线性正相关关系[35]。

1.3.3 遗传多样性

遗传多样性是物种演化潜力的基础，是承受自然界生存压力能力的重要指标[3]。这种多样性表现在不同地区雪豹种群在遗传上存在的差异，如青海省宗加乡、诺木红乡和索加乡3个地区的种群间[63]。印度Ladskh地区的雪豹遗传多样性水平高于蒙古国南戈壁的雪豹。祁连山国家公园雪豹种群遗传多样性高于三江源国家公园种群[64]。雪豹之间的遗传差异程度与地理距离呈正相关；如：青海省的囊谦县、治多县和甘肃省的阿克塞县的雪豹遗传差异相比，地理距离较近的囊谦县和治多县的雪豹遗传距离小[65]。雪豹种群间低的基因流率导致遗传多样性降低，会影响雪豹对气候变化的适应能力，最终导致种群数量的减少[66]。

1.3.4 同域物种

雪豹被认为是一个潜在的伞护物种，与其同域分布的有竞争性物种，如：赤狐(Vulpesvulpes)、狼(Canislupus)、猞猁(Lynxlynx)和豺(Cuonalpinus)[41]以及猎物物种，如：马鹿(Cervuselaphus)和北山羊[11]。对雪豹栖息地的保护有利于对这些物种的保护[41]。在活动时间上，雪豹与这些物种间存在一定的隔离：食草动物为了避免食肉动物的捕食，会错开捕食者出现的时间。食肉动物在日活动和年活动模式上也存在时间隔离，时间分离程度与物种间的竞争程度有关[67]。在喜马拉雅山脉中部，雪豹和狼的食物组成和猎物选择具有种间差异：雪豹喜欢悬崖上栖息的野生有蹄类动物，而狼喜欢典型的平原动物[43]；雪豹和普通豹共享猎物，但不共享栖息地[68]。在吉尔吉斯斯坦的一个没有放牧的地区，雪豹和狼的食物组成高度重叠[69]。除狼外，雪豹与其他食肉动物(如：赤狐)也具有较高的食物重叠率[50]，因此彼此之间可能存在剥削性竞争[69]。在物种丰富度较低的地方，食性重叠可能会增加[50]，竞争程度会增强。当食肉动物发生竞争时，适应性强的一方可能获得胜利，例如赤狐取代了北极狐(Alopexlagopus)[70-71]。如果雪豹和狼之间出现资源竞争，适应性更强的狼可能会战胜雪豹[53]。

1.3.5 威胁

1.3.5.1 非法偷猎与贸易已被确定为雪豹生存的主要威胁之一[15]。直到20世纪80年代初，在中国狩猎野生动物都是合法的，中国雪豹受到狩猎与贸易方面的威胁尤为突出。新疆伊犁哈萨克自治州在1955—1965年，平均每年有30张雪豹皮被交易，1965年的交易量高达135张[72]。青海省在1968—1984年，共有73只雪豹(40雄，33雌)被捕后被卖到动物园[73]。20世纪80年代前，官方每年从西藏收集到的普通豹、雪豹、云豹(Neofelisnebulosa)和金猫(Catopumatemminckii)的遗骸重量超过1 000 kg[74]，每年有200—300只雪豹被猎杀[75]。最新调查显示，在1989—1998年共没收42张雪豹皮，其中大部分是在1993年之前缴获的[76]。20世纪90年代初期前，雪豹在西藏一直被作为政府食肉动物控制计划的一部分被猎杀，牧民和农民可用狼、赤狐、猞猁和雪豹毛皮去换现金[77]。2003—2014年，除哈萨克斯坦之外的11个雪豹分布国共发现88起非法交易，涉及439只雪豹；其中，中国的雪豹贸易量占雪豹贸易总量的50.6%(222只)[15]。青海省三江源地区每年有11只雪豹死亡，约占该地区雪豹总数的1.2%[78]。

就雪豹非法贸易的趋势而言，1960—2010年，新疆雪豹偷猎和贸易案件数量是显著增加的[79]。近年来(2000—2013年)，中国的非法贸易活动有所下降(43起交易，98只雪豹)[78]，但全球贸易活动在持续增长，年增长率为61%[15]。中国雪豹产品主要在雪豹分布省份内的城市进行交易。2010年以后，开始出现在一些沿海发达城市。偷猎主要发生在交易场所附近的雪豹栖息地，特别是在新疆和西藏地区[78]。全球在定罪量刑的案例中，雪豹犯罪的检出率为50%，而定罪量刑仅占20%[15]。由于雪豹非法贸易的隐秘性、执法机制的不完善以及查获雪豹资料的匮乏等诸多原因，雪豹非法贸易的真实发展趋势有待更多数据来体现。

1.3.5.2 雪豹保护常与当地牧民发生冲突[80-81]，牧民对雪豹的报复性捕杀被视为野生雪豹生存的最大威胁[82-85]。雪豹捕食家畜造成的损失对于经济不发达地区的居民来说影响是巨大的。1994—1995年在印度喜马拉雅山脉的斯皮提地区，大型食肉动物(雪豹和狼)造成的经济损失据估计为每户每年128美元，占全国年人均收入(248美元)的52%[86]。因此，雪豹捕食家畜的现象往往会导致当地牧民为保护家畜而对雪豹实行报复性猎杀[87]。蒙古14%的牧民承认猎捕雪豹是为了报复雪豹捕食他们的牲畜[16]。另外，一些当地居民针对其他物种(如狼、林麝Moschusberezovskii等)下毒和设置的陷阱，也会导致雪豹死亡[42]。

由于这些原因，有些地区的居民对雪豹持有强烈的负面态度，例如在印度喜马拉雅地区[86]。在新疆和拉达克中部也有类似情况[59，80]。然而，在另外一些地区，居民对雪豹的容忍度较高。如：在青海省昆仑山，很少有报复性猎杀，大多数人对雪豹表现出相对宽容的态度，因为雪豹很少捕食他们的牲畜[88]。又如，在甘肃祁连山，雪豹对放牧活动影响较小，大多数牧民对雪豹保护都表现出积极态度[89]。

雪豹捕食家畜有时并不是决定人类对待雪豹态度的唯一因素，其他因素在特定情况下也会发生作用。(1)雪豹构成的威胁程度被认为低于他食肉动物。甘肃祁连山的大多数居民对雪豹都表示积极态度，而对猞猁和狼持消极态度，因为他们认为猞猁等动物对牲畜和人类构成的威胁更大[89]。(2)性别差异：女性比男性更害怕大型食肉动物，并对自己和家人的安全方面表示出更强烈的担忧，因此女性对食肉动物的态度往往比男性更消极[90-91]。(3)具有宗教信仰的地区对野生动物的容忍度可能更高。在青海省三江源地区，大多数牧民声称没有杀害过野生动物，42%的牧民相信，杀害野生动物在佛教中被视为一种犯罪[92]。(4)积极的保护激励政策会增强人类对雪豹的宽容度。在印度一些地区，虽然雪豹导致牲畜损失较大，由于当地有保护激励措施，而且当地主要经济收入来源于作物而非牲畜，民众对雪豹的容忍度比其他地区更高[93]。此外，雪豹作为标志性的保护物种可能也会增强人们对它的容忍度。

1.3.5.3 在全球各地，放牧对当地野生动物和生态系统都造成了普遍威胁[94]，家畜与野生有蹄类动物争夺栖息地和食物[95]，破坏食肉动物和野生有蹄类动物的稳定关系，增加人兽冲突的频率和程度[96]。家畜的存在会导致野生有蹄类动物离开其适宜栖息地，从而导致食肉动物的捕食活动和空间利用方式发生改变。例如，在家畜密度高的地区，家畜占雪豹食物量比率高达58%；而在野生有蹄类动物密度高的地区，这个比例仅为40%[93]。在有人类放牧的地方，盘羊回避人类、迁移到植被覆盖较低、地形更加崎岖的边缘栖息地[97]，从而导致对食肉动物的影响[98-99]。

1.3.5.4 栖息地破碎化是全球生物多样性保护面临的重大问题。导致雪豹栖息地破碎化的因素很多，如草地退化和沙漠化使原来连续分布的雪豹栖息地变成了碎片[17]。牧场上的围栏可能加剧栖息地的破碎化[88]，青藏铁路和青藏公路可能减少甚至阻断祁连山和昆仑山的雪豹种群交流[30]。

1.3.5.5 以持续快速变暖为特征的气候变化是雪豹生存的另一大挑战[14]。虽然雪豹在整个第四季晚期被认为处在一个相对稳定的状态，但是最近几十年的全球变暖速度比历史上的间冰期气温上升速度快得多。因此，雪豹适应气候变化的时间可能要从几千年缩短至几十年[100]，这对雪豹生存来说是一个巨大的挑战。全球气候变化会在不同方面对雪豹生存产生影响，如：气候变暖会加剧雪豹栖息地的破碎化[100]。据估计，气候变化引起的林线上移和高寒带收缩将导致喜马拉雅山脉近30%的雪豹栖息地丧失[14]；林线上移还会间接地加剧其他食肉动物(如：普通豹)与雪豹间的竞争，甚至逐步取代雪豹[49]。气候变化还会改变雪豹栖息地的植被类型及组成，从而改变雪豹猎物的种类、密度和分布[101]。

1.4 保护的法律法规和雪豹保护应采取的行动

1.4.1 保护的法律法规

目前尚无研究评估全球范围内政府政策变化对雪豹保护产生的影响。但是在中国，政策变化对雪豹的生存和保护具有巨大影响。1956年，中国政府启动了国家农业发展规划，鼓励牧民消灭一切可能捕食家畜的食肉动物，包括虎、狼、豹和雪豹。为了提高经济水平和赚取外汇，政府还建立了大量出售野生动物产品的出口点[102]。20世纪50—80年代，全国的雪豹分布区都开展了类似计划，四川、青海和新疆的部分地区几乎消灭了雪豹[78]。1983年，国务院下令开始保护珍稀濒危野生动物。1988年，随着《中华人民共和国野生动物保护法》的颁布，雪豹命运的真正转折点出现了。在这个法律文件中，雪豹被列为国家Ⅰ级保护动物，猎捕雪豹被视为刑事犯罪。1996年颁布了枪支管制和没收枪支的相关法律，进一步促进包括雪豹在内的野生动物保护事业[78]。2013年，国家林业局将保护雪豹列为优先任务之一，并启动了第一个雪豹保护的国家行动计划。

1.4.2 雪豹保护应采取的行动

在国家政策和法律基础上，需要开展多种雪豹保护行动。例如：雪豹的大片栖息地位于边境线附近，需要建立跨国合作，以确保栖息地的连通性，减少对雪豹的偷猎和非法贸易[23]。保护和恢复脆弱的高山草原生态系统是雪豹及同域物种的重要保护措施，建议牧民避免在雪豹经常出没的地形崎岖的地区放牧，防止出现离群或掉队的牲畜，从而避免牲畜被雪豹捕食，降低人兽冲突[47]。实施保护激励计划，提升牧民对雪豹的容忍度[93]。当容忍度提高时，人兽冲突可妥善解决，保护政策也可有效执行[35]。基于生态旅游的干预措施也可让人们对雪豹具有更加积极的认识[103]。狩猎管理可能是实现雪豹保护目标的可行措施[104]。但是，保护有蹄类动物的经济动机可能会威胁到雪豹，即当人们认为雪豹对自己的经济利益构成威胁时，对猎物的保护行为就不一定对捕食者有利[105]；此时需要进行研究，寻找更有效的解决问题之道。

2 存在的问题

2.1 雪豹种群调查方法尚不规范

由于上述各种方法的优缺点带来数据的可比性问题，目前关于雪豹分布和种群数量的研究结果多数没有经过验证，或者缺少严格的统计分析。种群数量和密度调查的方法不统一，导致不同地区和不同时期间无法进行比较，因此无法准确掌握雪豹分布、种群数量及其动态变化，导致难以对雪豹进行科学有效保护。

2.2 雪豹保护工作中存在问题

自然保护区的建立为雪豹保护带来了希望，但实际效果仍然存在争议[51]。目前绝大多数保护区并非为雪豹而建立，雪豹分布在内的保护区多不连贯，对于保护区间的栖息地能否为雪豹提供扩散通道尚不知晓[108]。雪豹曾分布在亚洲的719个保护区内，而目前只剩有311个保护区内存在雪豹这个物种[109]。

2.3 濒危状况的评估缺乏科学数据支撑

雪豹极其敏感，行踪诡秘，分布在地形崎岖的高海拔地区，导致雪豹的野外研究非常困难。2017年9月15日，世界自然保护联盟将雪豹从濒危(EN)“降级”为易危(VU)，受到众多研究者和保护者的质疑。质疑的主要原因是，目前雪豹种群的调查数据大多是在现有条件下的最佳估计，并未反映雪豹种群数量的真实状况。另外，雪豹的实际分布范围很大，实际调查过的区域很小。

2.4 缺乏雪豹生态系统的健康性评估

作为生态系统中的顶级物种，雪豹的有效保护有赖于对雪豹及其同域物种的生态学关系的认识。这种生态学关系反映在雪豹与各物种的地理空间关联性上。生态学理论认为，一个稳定而健康的生态系统是雪豹生存发展的关键。在这个生态系统中，雪豹与许多物种发生空间关联性，同时与特定物种的空间关联性较强，从而构成稳定的食物网结构。上述的研究为认识雪豹生态学提供了良好的基础。然而，已有的这些研究尚不足以对雪豹生态系统的健康性进行评估。

3 今后应优先重点开展的研究

3.1 雪豹研究已开展近50年，国内外学者们对雪豹的数量和分布研究也从未间断过，但目前为止，雪豹的确切分布范围和种群数量仍然存在争议。这主要是由于雪豹研究多集中在某些特定的地区，如：在中国雪豹研究集中在青海和新疆，其他被预测为雪豹栖息地的地区则很少开展调查研究。因此，今后研究应在雪豹的分布、种群数量及其动态变化方面开展长期深入的研究。雪豹的调查方法和数据统计方法也应进行规范。另外，大尺度研究在雪豹监测中十分重要，因此，在未来的雪豹研究中应考虑到与空间尺度相关的方法学问题[110]。

3.2 在雪豹保护区内外进行廊道评估，识别雪豹分布的核心区和扩散迁徙通道。这些调查将有助于进一步确定关键区域，可作为今后进行雪豹种群密度和动态变化等更深入研究的基础。此外，雪豹分布在12个国家，大面积栖息地处在各国家间的交界处；其中，在蒙古和俄罗斯两国边界区域，发现雪豹种群在两国领土内出现定期活动，证实了跨境雪豹的存在和跨国合作的重要性[111]。因此雪豹分布国间应加强合作研究，推进雪豹及其生态系统的保护进程。

3.3 评估种间竞争的潜力有助于制定濒危物种的保护措施[112]，有研究显示猎物的可获得性可对雪豹的活动分布和捕食模式可产生影响[11]。因此，研究雪豹的同域物种以及雪豹与其同域物种间的关系，有利于更深入地了解雪豹对空间和资源的竞争与共存机制。