植物应对供水变化策略之根系结构和水力学（2020.7.1 Plant Biotechnology Journal）

植物的生长和蒸腾需要消耗大量的水。然而，由于越来越频繁和剧烈的干旱，土壤中的水即使不是稀缺的，也往往是不均匀的。相反的情况是洪水，通常与明显的缺氧有关，也可能影响植物的水分状况。在如此巨大的环境条件下，为了满足植物地上部分的水需求，在我们的脚下扎根是一项艰巨的挑战。为此，他们不断探索土壤，建造了高度复杂的分支系统。在更短的时间范围内，根系会在局部或整体范围内不断调整其水传输能力（所谓的水力学）。虽然直接影响根系生长和发育以及组织水力学的机制尚不清楚，控制其局部和系统调节作为水利用度功能的信号传导机制仍然未知。因此，需要全面了解根系结构和整体水力状况（或是根系水力结构），以了解植物用于优化水分吸收并可能改善作物的这一重要性状的策略。2020年6月29日，nature plant发表法国国家科学研究中心植物生物化学和分子生理学实验室Christophe Maurel教授综述文章，“Root architecture and hydraulics converge for acclimation to changing water availability（根系结构和水力学共同作用以适应变化的水分供应）”。

文章首先阐明根部水力结构。根通过连续的增长和分支来行使其固定和吸收功能，从而产生高度复杂且专一的网络：根系统结构（RSA）。实验表明，RSA可以通过主根的长度（深度），低阶根的密度和伸长率，它们的重力定点角以及冠根或不定根的可能存在来定义。大量的研究已经阐明了决定这些个体性状的基本机制，并强调了激素的作用，包括生长素、脱落酸（ABA）、细胞分裂素和乙烯。其他研究已经解决了各种RSA的适应性意义。为了寻找能够在干旱条件下为谷类作物提供适应性优势的根型，深根被认为是一个关键特性，因为当土壤表层干燥时，它可以利用未开发的水资源。然而，对于在季节性降水模式下干旱后迅速恢复或获取营养（例如磷酸盐），这种表型可能不是最佳的。研究干旱期间根系作用的一种初步方法是寻找水分亏缺下特定根系形态性状的数量性状基因座（QTL）与整株表现之间的对应关系。例如，在草类植物中，发现抑制冠根可以提高抗旱性。此外，植物遺传学家最近成功克隆了水稻DEEPER ROOTING 1（DRO1）等关键基因，该基因决定了根的生长角度，并因此通过支持深根而提高了水稻在干旱下的表现。在拟南芥中通过一种自然变异方法发现了EXOCYST70A3，这是一种囊外因子，它还通过作用于根尖中生长素外排载体的表达，而干扰根的生长方向和根系深度。尽管这两项研究指出了生长素在调节RSA中的核心作用，但他们发现了在水分亏缺下相反的和物种特异的的土壤适应策略。更普遍地，在自然条件下影响RSA适应性的许多生理和遗传成分仍是未知的。为了解决这些问题，延时三维成像和数学建模方法正在开发中，以捕获RSA的巨大复杂性及其种内和种间变异。

作者还作了两方面的综述。一个是不同水分供应下的根系可塑性;根系生长和水力作用都具有很高的可塑性，可以响应各种土壤信号而不断进行调节，具有潜在的拮抗作用或协同作用。例如，水和磷的缺乏可分别诱导深根或浅根的形成，而它们均下调水通道蛋白（根的水力传导率）。此外，水和矿质养分远非均匀，在土壤斑块或地层之间会发生巨大变化。因此，根系研究的一个关键难题是解决缺乏集中式信息处理系统的植物根系如何整合来自异质环境的信号，从而为土壤资源获取设计最佳的短期和长期策略。另一个是感应水的可用性;植物根系早期感知水分利用的分子和细胞机制以及下游信号传导过程已成为植物研究的一个重要领域。与水缺乏感相关的候选基因现在正在被发掘，而涉及ROS和钙的相关信号也正在被阐明。这些涉及缺水局部影响的研究通常与根系对明显干旱的反应有关。然而，根系对不均一水资源的适应能力或地上部不断变化的需水量表明，根必须不断地发出或感觉到系统内或根与芽之间传递的系统信号。最近发现了一种脱水诱导的肽，其将根部ABA信号转导至嫰枝，但是其他物理（例如，水力）或化学（例如，激素，离子和ROS）信号肯定会在根系对不均一水分或不同水利用率的响应中起作用。