广西乐业大石围天坑群种子植物区系研究

沈利娜 侯满福 许为斌 黄云峰 梁士楚 张远海 蒋忠诚 陈伟海

摘 要： 广西乐业大石围天坑群（以下简称大石围天坑群）是最典型的塌陷型天坑群。该研究采用样线法和样方法对大石围天坑群的种子植物进行了实地调查，并结合已有资料综合分析了大石围天坑群种子植物区系特征。结果表明：大石围天坑群野生种子植物丰富，有137科445属863种;在科级和属级水平上，地理成分以热带成分为主，中国特有成分相对贫乏;与热带区系的联系主要以泛热带成分为主，与温带区系的联系主要以北温带成分为主;大石围天坑群的热带科和温带科之比以及热带属和温带属之比，均小于中国乐业-凤山世界地质公园，其种子植物区系更能反映该地区过去植物组成的“原貌”，即温带成分比例过去的比现代的高，是全球气候变暖的有力证据：天坑群保育了82种珍稀濒危植物，包括30属67种野生兰科植物，是现存珍稀濒危植物的“避难所”。

关键词： 大石围天坑群， 种子植物区系， 气候变暖证据， 避难所

中图分类号： Q948.5  文献标识码： A

文章编号： 1000-3142（2020）06-0751-14

开放科学（资源服务）标识码（OSID） ：

Abstract： Dashiwei Karst Tiankeng Group， which lies in Leye County， Guangxi （Global GeoPark）， is the most typical collapsing Tiankeng group. Many species survived in the relative isolated habitats in karst Tiankeng group. However， the flora of the area left insufficiently known because some of the karst Tiankeng groups are difficult to reach. Based on available data and further field surveys including transect lines and quadrats covering the whole area and interior of main karst Tiankengs， the characteristics of the flora of seed plants were analyzed. The result were as follows： Native seed plants in Dashiwei Karst Tainkeng Group was abundant and various， including 863 species belonging to 445 genera and 137 families. In terms of genus and family level， tropical element was the main floristic geographical components. Species endemic to China were rather poor. Either the ratio of tropical families to temperate families or the ratio of tropical genera to temperate genera was smaller in Dashiwei Karst Tiankeng Group than that of the whole Leye-Fengshan Global Geopark. The seed plant composition of Dashiwei Karst Tiankeng Group can better reflect the original composition of the past. Temperate floristic components used to be more abundant than they are today， which is a persuasive evidence of global warming. In light of 82 species of rare and endangered plants conserved （including 67 wild orchids belonging to 30 genera）， Tiankeng group has become a “refuge”for the existing rare and endangered species.

Key words： Dashiwei Karst Tiankeng Group， flora of seed plants， evidence of global warming， refuge

天坑是碳酸鹽岩地区由溶洞大厅形成的深度和口径不小于100 m或者容积大于100万m3的特大型漏斗，其四周或大部分周壁陡崖环绕，曾经或者现在仍然与地下河溶洞相通（White & David ， 2012）。随着奉节小寨天坑、武隆箐口“漩坑”、广西乐业“大石围”天坑等的相继发现，引发了天坑研究的热潮。国际学者从天坑的形态、成因、发育等方面进行了研究和讨论（Waltham， 2005），朱学稳研究团队于2003年初步建立了天坑理论体系（朱学稳和黄保健， 2003）。

天坑是岩溶地区最壮观奇特的负地形景观，吸引了地质、地理、景观、生物、环境、旅游、探险等方面的研究者，并不断取得新的研究成果和进展。大石围天坑群是研究最早也最系统的天坑群。自1998年以来，大石围天坑群地区的地质地貌调查、植物资源调查与旅游开发同步进行。地质地貌调查研究以朱学稳团队为主，逐渐阐明了天坑的形成条件、发育过程、景观旅游与科研价值（邓亚东等，2012）。因此，对天坑这一独特生境中的生物多样性组成、形成与演化等开展了系列调查研究。第三纪孢粉证据揭示天坑发育早期该区属于亚热带温暖湿润气候，主要植被为森林（刘金荣等，2004）。现存维管植物多样性、植被类型组成及其特征、观赏资源植物的调查研究在一定程度上阐明了天坑植物组成的特点，揭示了植物多样性与天坑生境的密切关系（和太平等，2004;林宇，2005; 苏仕林等，2012），以及天坑相对孤立的负地形对生物多样性具有的保育作用（苏宇乔等，2016）。冯慧喆（2015）结合天坑发育特点和区系组成特征将天坑区系的发展划分为发育的前期、中期和后期三个阶段，进一步揭示了植物多样性和天坑发育之间的关系。然而，由于天坑险峻，绝壁表面积大，风化时间长，相当部分天坑均需借助绳降才能进入坑底，滚石很多，坑底开展工作危险且困难，所以大多已有调查局限在容易进入的部分天坑，尽管有时集中了进入天坑的力量却也只能选择重点少量调查，从而导致不同时期调查统计的植物数量变动很大，如2004年调查报道的兰科植物为15属27种（黄保健等，2004），2015年减少为10属22种（冯慧喆，2015）。这表明天坑种子植物区系的调查很不全面，对正确认识这一独特地貌和其中的生物以及开展相应的生物多样性保护工作还非常欠缺。本研究结合前人的资料和2016年大石围天坑群联合调查成果，全面开展大石围天坑群种子植物区系特征研究，为深入探讨大石围天坑群种子植物区系地理及其生物多样性保护研究提供支撑，为完善天坑理论提供种子植物区系方面的调查资料和理论依据，同时丰富岩溶区种子植物区系和生物多样性研究的基础资料。

1 研究区概况

大石围天坑群位于广西百色市乐业县中部（106°21′49″—106°40′37″ E、24°51′50″—24°56′06″ N）。该天坑群发育于乐业县最大和最为重要的由碳酸盐岩地层和一系列弧形褶皱、压扭性断裂组成的S型构造区域 （广西壮族自治区地质矿产局，1978） ，且集中分布于这一地带的中间部位，即广西四大地下河之一的百朗地下河的中游段（图1）。

自古近纪以来，大石围天坑群经历了由半干旱、干旱逐步向温暖潮湿转换的气候演变（王乃昂，1994），尤其是自第四纪以来，明显的季风气候、丰沛的降水量和水热同期的气候为大型地下河和天坑的发育提供了最基本的动力条件（王晓梅等，2005）。现代大石围天坑群与乐业县的一样，年平均降水量为1 356.4 mm，多年平均气温为16.4 ℃，多年平均蒸发量为1 105 mm，气候干湿季节分明，水热同期。这种地质条件及历史气候为天坑的发育创造了基础条件，并影响了植物区系的组成与发展。

百朗地下河具有惊人的侵蚀、溶蚀和搬运能力，是大石围天坑群发育之母（广西壮族自治区地质矿产局，1982）。截至2018年，广西乐业大石围天坑群共发现29个天坑，包括2个特大型天坑、2个大型天坑和25个一般天坑，集中分布在同乐镇大曹屯至花坪乡新场屯一带，东西长20 km，南北宽4～8 km，约100 km2的范围内（图1）。天坑坑口集中出现于标高1 200～1 466 m的区间内，集中发育于上石炭统至上二叠统碳酸盐岩地层中，主要分布于上石炭统马平组和中二叠统栖霞组、茅口组灰岩中。天坑与其周围的峰丛、漏斗、谷地、天窗、竖井、消水洞、干洞、地下河等构成颇具特色的岩溶水文-地貌系统（朱学稳等，2018）。

天坑坑口平面形态有不规则多边形和近圆至椭圆形态（图2）。天坑剖面形态由周壁和坑底地形决定，有绝壁-陡坡型、绝壁-缓坡型和绝壁-平底型三种类型，大石围天坑群是具有这三种类型的典型代表。天坑险峻且半封闭的空间，最大限度地减少了外界自然和人为的干扰，不同天坑在发育、形态、规模上差异较大，同一个天坑在坑口、坑壁和坑底的水热条件差异明显，在特殊的地质条件下，形成了天坑群独特的生态环境。大石围天坑群位于典型的岩溶高峰丛区，岩溶发育、天坑小生境复杂，为不同植物生存繁衍提供了差异化的生境（图3）。

2 研究方法

2.1 野外调查

基于高分辨率遥感数据，结合乐业已有植被资料，使用无人机进行辅助调查线路设计，选择天坑群范围内有代表性的区域布设调查路线，进行样线调查，现场记录植物名称，采集标本，拍摄影视资料并进行室内物种鉴定。将大石围、白洞、穿洞、神木等23个典型天坑作为重点调查区域，对植物的种类、数量、分布、干扰等情况进行调查，采用单绳技术（SRT）进入大石围、燕子、白洞等陡峻的天坑，并采用无人机进行天坑及其生态环境的拍摄。针对典型的植物群落进行样方调查，样方面积为20 m×20 m。对乔木层逐株调查，记录种名、胸径、高度和冠幅;对灌木层和草本层记录种名、高度和盖度;对小样地内未出现而大样地内出现的种记录种名。对生境因子记录海拔、坡度、坡向、坡位、岩性、地质条件和土壤状况等（沈利娜等，2017）。具体调查情况见表1。

2.2 数据处理

依据大石围天坑群23个典型天坑及其周邊地表野外调查数据和文献资料， 形成广西乐业大石围天坑群植物数据集。在此基础上进行区系统计分析，其中科的分布区类型按吴征镒等（2003）《世界种子植物科的分布区类型》划分，属的分布区类型按吴征镒等（2006）《种子植物分布区类型及其起源和分化》划分。保护植物根据IUCN（2018）《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》、CITES（2016）《濒危野生动物植物物种国际贸易公约》附录、国家重点保护野生动植物（汪松和解焱，2004）等进行统计。

3 结果与分析

调查中新发现一个特大型天坑——大宴坪天坑，位于花坪镇大宴坪村，属典型的退化型天坑（沈利娜等，2017）。该天坑底部北东侧为白岩垱漏斗（口部长轴100 m，短轴50 m，深100 m），形成“坑中坑”景观，其地势险峻、植被发育、物种丰富（图4）。

3.1 种子植物区系的基本组成

本次调查研究以野生种子植物为主，去除19个栽培植物（含归化种），该区域共计有野生种子植物137科445属863种。其中，裸子植物4科7属10种，被子植物133科438属853种。在被子植物中，双子叶植物116科346属671种，单子叶植物17科92属182种（表2）。

在大石围天坑群植物区系组成中，裸子植物比较贫乏，无论科数、属数和种数均很少，分别占种子植物总数的2.92%、1.57%和1.16%，说明它们在区系组成中不起重要作用;被子植物丰富，其科数、属数、种数分别占总数的97.08%、98.42%、98.84%。

3.2 科的地理成分分析

按照吴征镒等（2003）对世界种子植物科的分布区类型系统划分观点，广西乐业大石围天坑群种子植物科的地理成分以热带成分为主，在总共137科中热带成分占比在2/3以上，温带成分不足1/3，东亚成分占3.96%，南半球热带以外呈现间断或星散分布（仅占0.99%）（表3，图5：a），热带科和温带科之比约为2.31∶1。根据沈利娜等（2018）对中国乐业-凤山世界地质公园种子植物区系的整体研究，在该园区177科945属2 406种野生种子植物中，热带分布科占总科数的70.79%，温带分布科占总科数的25.39%，东亚分布科占总科数的3.08%，南半球热带以外间断或星散分布科占总科数的0.77%，热带科和温带科之比约为2.79∶1。二者相对比，位于中国乐业-凤山世界地质公园西北部的大石围天坑群与地质公园整体在种子植物区系科级水平上具有相似的组成，均体现了明显的热带性质;天坑群的热带成分比例较低，温带成分比例较高，热带科和温带科之比较小，表明天坑群种子植物科的热带性与地质公园的相比整体要低。

3.3 属的地理成分分析

植物属的区系成份既能有效反映植物区系的特征，又能在一定程度上揭示植物区系的发生和发展历程。按《中国种子植物分布区类型及其起源和分化》中属的分布区类型的划分，广西的大石围天坑群种子植物属的分布区类型除中亚分布没有以外，其余14个类型都具备（表4）。在各地理成分中，泛热带分布属的数目最大（达73属），占天坑群种子植物总属数（除世界分布属外共471属，下同）的16.40%;热带亚洲（印-马）分布其次（共65属），占14.61%;北温带分布属居第三（共51属），占11.46%（表4）。合计分布区类型2-7的热带分布性质属共计232属，占比超过一半;8-14温带性质属共计154属，约1/3，余下的为中国特有属计18属，仅占4.04%（图5：b）。从属的地理成分来看，其热带性质明显，中国特有成分相对贫乏。

大石围天坑群分布的中国特有属主要是黄精属（Polygonatum）、单枝竹属（Monocladus）、青檀属（Pteroceltis）、八角莲属（Dysosma）、掌叶木属（Handeliodendron）。其中，不少属内的种属于保护植物，如八角莲（Dysosma versipellis）、掌叶木（Handeliodendron bodinieri）等。

根据沈利娜等（2018）对中国乐业-凤山世界地质公园种子植物区系的整体研究， 其泛热带分布属的数目最大（达183属），占园区种子植物总属数（除世界分布属外共885属）的20.68%;热带亚洲（印-马）分布其次（共165属），占18.64%;旧世界热带分布属居第三（共91属）， 占10.28%。合计2-7为热带分布性质的属共计588属，占66.44%;8-14为温带性质属共计269属，占30.40%;余下的为中国特有属计28属，占3.16%。二者相对比，大石围天坑群与园区整体的种子植物属的地理成分具有较类似的组成，且都体现了热带分布性质。但是，天坑群属的热带成分比例与地质公园的相比要低，温带成分比例与地质公园的相比要高，与科级水平上的趋势一致，且在属级水平上反应更加明显。

这种在科级和属级水平区系组成表现出来的共同特征，可能反映了天坑这一独特地貌发育过程中对植物区系的塑造。天坑相对封闭，保留有地下河的天坑如同有天然的“中央空调”，能更好地调节天坑内的温度、湿度，维持小气候不受外界气候变化干扰，为植物生存、发育提供良好、稳定的环境，从而保育了更多过去遗留下来的温带成分，其区系组成信息更能反映该区过去物种组成的“原貌”。这在一定程度上反映了该地区种子植物组成中温带成分比例过去的比现代的高，但随着时间推移热带成分不断增加而温带成分却相对减少的事实。Gang et al.（2019）指出天坑是研究森林生态系统气候变暖的理想开放实验室，大石围天坑群种子植物区系组成特征恰恰印证了这一观点。

3.4 珍稀濒危种子植物

广西乐业大石围天坑群保育了82种珍稀濒危种子植物，其中国家Ⅰ级保护植物2种，国家Ⅱ级保护植物5种，IUCN红色名录收录极危种2种，濒危种2种，易危种7种，广西重点保护植物6种。葫芦叶马兜铃（Aristolochia curcurbitoides）为首次在乐业发现，仅分布于燕子洞天坑底部。广西乐业大石围天坑群珍稀濒危种子植物及其分布详情见表5。

2010年，广西公布了《广西壮族自治区第一批重点保护野生植物名录》，所有的兰科植物都被纳入名录的保护范围，占该名录保护植物种类的比例在80%以上。广西乐业大石围天坑群与广西雅长兰科植物自然保护区在地理位置和地质环境上相近，经多次实地调查，截至2016年，大石围天坑群及其附近地表区域（不含雅长兰科保护区）分布有30属67种兰科植物，其中地生兰38种、附生兰26种、腐生兰3种，分别占大石围天坑群兰科植物总种数的56.72%、38.81%、4.48%（表6）。兰科植物中的绿花杓兰（Cypripedium henryi）和铁皮石斛（Dendrobium officinale）为极危种，小叶兜兰（Paphiopedilum barbigerum）和长瓣兜兰（Paphiopedilum dianthum）为濒危种。

地生兰中以兰属种类最多，达9种。常见的地生兰有兔儿兰、细花虾脊兰、莎叶兰、春兰、建兰、见血青等，罕见的有绿花杓兰、小叶兜兰、长瓣兜兰、带叶兜兰、硬叶兜兰、天贵卷瓣兰等。附生兰以石斛属（4种）分布种类最多。常见的附生兰有叠鞘石斛、广东石豆兰、尖叶石仙桃、云南石仙桃等。分布的3种腐生兰为川滇叠鞘兰、大根兰和无叶美冠兰。

大部分珍稀濒危植物都集中分布在天坑底部、天坑岩壁或天坑地表边缘范围。天坑相对隔绝的负地形和稳定的生境不仅保存了该区过去的区系成分，而且是珍稀濒危物种保育的关键，最大限度地避免了自然和人为的干扰， 成为演化长河中现存植物的“避难所”。

4 结论

（1）广西乐业大石围天坑群种子植物丰富，有野生种子植物137科445属863种，裸子植物贫乏，被子植物丰富。种子植物137科可划分为12个分布类型，445属可划分为15个分布类型。大石围天坑群科的地理成分以热带成分为主，占总科数的66.33%，占总属数的52.13%， 中国特有成分相对贫乏。该区域种子植物区系与热带区系的联系主要以泛热带成分为主，与温带区系的联系主要以北温带成分为主。

（2）在科級和属级水平，广西乐业大石围天坑群种子植物区系的热带成分比例都低于地质公园整体，温带成分比例都高于地质公园整体，表明该地区温带成分比例过去的比现代的高，从侧面反映了该区除天坑特殊生境外的区域植物分布类型中热带成分不断增加，温带成分相对减少的事实。天坑群相对封闭和特殊负地形维持了更稳定、持续的温度、湿度小生境，不易受外界环境变化和人为干扰，有利于保存过去遗留下来的植物组成，更能反映过去该地区种子植物组成的“原貌”。

（3）广西乐业大石围天坑群有珍稀濒危种子植物82种，其中野生兰科植物30属67种。大部分珍稀濒危植物集中分布在各个天坑底部、岩壁和天坑与地表边缘地带，相对隔绝的负地形和稳定的生境是保护植物的“乐土”，缓冲了全球气候变化和人为的干扰，是现存珍稀濒危植物的“避难所”。

致谢 感谢中国乐业-凤山世界地质公园管理局为本研究提供经费支持和组织协调服务，广西善图科技有限公司提供无人机航拍和GIS制图技术支持，广西山地救援队、乐业飞猫探险队提供天坑调查的绳降技术支持，在此一并致谢。

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（责任编辑 蒋巧媛）