Mn2+浓度对不同水稻品种生长和养分吸收的影响

陈琨 武法池 喻华 上官宇先 曾祥忠 周子军 郭松 涂仕华 秦鱼生

（四川省农业科学院土壤肥料研究所/农业农村部南方坡耕地植物营养与农业环境科学观测实验站，成都610066；第一作者：chenkun410@163.com；*通讯作者：shengyuq@126.com）

冬水田是全年只种一季水稻，冬闲期用于蓄水的农田。我国的冬水田主要分布在西南地区和南方山区，面积为270～400 万hm2[1]。四川省冬水田面积约为38万hm2，占全省水稻种植面积的18%，主要分布在川东南丘陵沟谷地区或山间小平坝上[2]。由于缺乏灌溉水源如大型蓄水工程，这些稻田必须长年淹水才能保证春季有水栽秧。常年淹水导致稻田土壤冷浸，通气性差，有机物质难以完全分解而相对累积，氧化还原电位低，土壤养分有效性低等问题。在长期淹水条件下，大量还原态铁、锰、硫等富集，常造成水稻根系变黑甚至腐烂，对水稻产量造成严重影响。

锰是植物生长所必需的微量元素。在植物光合作用中，锰在电子传递系统的氧化还原、PSII 水解光合放氧过程及维持叶绿体膜的正常结构中起着不可替代的作用[3-5]。同时，锰作为多种酶（如超氧化物歧化酶SOD）的辅助因子参与一系列氧化还原反应[6-7]，维持植物正常健康生长。然而，当土壤中的锰浓度过高时，会抑制其他植物营养元素的吸收[8-9]，扰乱植物代谢导致营养失衡[10]。

四川省冬水田地区以酸性土为主，土壤pH 一般在4～6 之间。在酸性条件下，土壤溶液中的Mn 主要以Mn2+形态存在，高浓度Mn2+可能导致作物Mn 中毒或抑制生长——坐蔸，这是冬水田地区水稻生产中的常见问题。水稻坐蔸可能与养分（如N、P、K、Zn）缺乏有关[11]，也可能与高还原条件下土壤中累积过量的Mn2+、Fe2+及S2-等有关[12-13]。笔者的前期研究表明，坐蔸田土壤中Fe2+、S2-浓度一般不会引起供试水稻品种坐蔸，而主要原因是田块内局部稻草堆积所致。秋季水稻收获后局部堆积于田内的稻草未能完全腐解，翌年春夏季温度升高后继续发酵，产生大量有机酸毒害水稻根系，造成水稻坐蔸。那么，除有机酸毒害外，水稻坐蔸是否还与过高的Mn2+浓度和水稻品种有关呢？因此，本研究选用了2 个四川省主栽水稻品种绵优725（水旱轮作区高产品种）和川香优506（冬水田地区高产品种），旨在通过水培试验探讨这2 个品种对溶液中不同Mn2+浓度的反应，明确高浓度Mn2+和水稻品种对Mn2+的耐性是否是水稻坐蔸的另一诱因，从而为该区水稻坐蔸诊断、防治和抗性品种筛选提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

表1 不同浓度Mn2+处理对水稻生长和生物产量的影响

供试水稻品种为绵优725 和川香优506。采用水培试验的方法，培养液使用霍格兰营养液（不添加Mn）。

1.2 试验方案

本试验在四川省农业科学院土壤肥料研究所盆栽室进行。将供试水稻种子用水冲洗干净后在室温下催芽，出芽后置于塑料盘中培养，生长至2 片真叶后移植到盆钵中。根据Mn2+浓度不同共设8 个处理，分别为0、50、100、200、250、300、350 和400 mg /L （分 析 纯MnSO4·H2O 配剂）。盆钵直径20 cm、高26 cm。每盆同时移栽2 个水稻品种各2 株，各处理3 次重复，置于玻璃网室自然光照及温度下培养，培养过程中每2 d 更换1 次营养液，每天观察并记录植株生长状况，连续胁迫4 周后收获。

1.3 测定项目及方法

调查水稻生长状况：收获后的植株反复用自来水冲洗干净，带回实验室进行指标统计。调查指标为：①株高：茎基部至最长叶的距离；②最长根长：茎基部至最长根的距离；③根数；④分蘖数；⑤干质量。首先将全部鲜样在105℃下杀青30 min，然后在70℃下烘干至恒质量，测定其干物质量，最后用不锈钢粉碎机磨细，供分析测试用。

水稻植株养分含量的测定包括氮、磷、钾及锰的测定：粉碎后的样品经H2SO4（浓）-H2O2消化定容后，采用半微量凯氏定氮法测定全氮，钒钼黄比色法测定全磷，火焰光度法测定全钾。植株样品用HN03:HC104=5∶1（体积比）的混酸（优级纯）消煮后，经原子吸收法测定锰含量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2007 和DPS 6.55 进行有关数据的统计分析。差异显著性水平（p＜0.05）通过最小显著法（LSD）进行检验。

2 结果与分析

2.1 不同Mn2+浓度对水稻生长和生物产量的影响

从表1 可见，在整个试验Mn2+浓度范围内，川香优506 各项农艺性状并未随Mn2+浓度升高出现明显下降。相反，在400 mg/L 时某些指标还增加到最高或较高，这可能是由于该水稻品种为冬水田地区的高产品种，已完全适应长期淹水的土壤环境条件，对Mn2+的需求量大或耐性高，在较高的Mn2+浓度下还能生长正常。而绵优725 似乎不需要多少Mn2+就能正常生长，即在0 mg /L 时除分蘖数外的其他农艺性状都处于最高值。因此，随Mn2+浓度的增加，绵优725 的株高、生物产量逐渐变低，根长逐渐变短，分蘖数、根数逐渐减少。当Mn2+浓度达到350 mg/L 时，绵优725 的一些叶片已出现失绿、幼叶皱缩、叶脉间呈现褐色条斑。这些特征与其他研究报道的植物锰中毒症状相符[5，14]。绵优725 对Mn2+的反应可能与该品种是两季田—水旱轮作稻区的主栽品种有关，适合在轻度还原或低Mn2+浓度的土壤环境条件下栽培。

2.2 不同Mn2+浓度对水稻氮、磷和钾含量的影响

表2 不同浓度Mn2+处理对水稻氮、磷和钾含量的影响 （%）

表3 不同Mn2+浓度对川香优506 氮、磷和钾吸收量的影响 （mg/盘）

从表2 可见，不同Mn2+浓度处理下，川香优506 植株和绵优725 植株对于氮、磷、钾的吸收强度不同，总体而言，川香优506 对氮、磷和钾的吸收弱于绵优725。从氮含量来看，川香优506 植株无论是茎叶还是根系，随Mn2+浓度增高，其氮含量总体呈上升趋势，表明Mn2+促进了川香优506 对氮的吸收。而绵优725 水稻植株则似乎对Mn2+浓度并不敏感。从磷含量来看，川香优506 和绵优725 植株的表现与氮含量的规律基本一致，总体呈正效应。从钾含量来看，随Mn2+浓度增高，川香优506 和绵优725 植株的钾含量呈负效应，Mn2+的存在抑制了水稻植株对钾的吸收。

从表3、表4 可见，就川香优506 而言，随着Mn2+浓度的提高，无论茎叶、根系还是整个植株中氮、磷吸收量总体上呈增加趋势。结合表2 的结果不难发现，适当的Mn2+浓度即有利于水稻对氮磷的吸收，也能促进水稻中氮磷的代谢。而绵优725 茎叶、根系和全株对氮、磷的吸收量则呈现出对Mn2+的负效应，且当Mn2+浓度达到350 mg/L 时，下降趋势较为明显，说明350 mg/L Mn2+已经开始影响该品种对氮、磷的吸收。从钾吸收量来看，川香优506 和绵优725 植株对钾吸收量均与Mn2+浓度呈负效应，表明对这2 个品种而言，Mn2+抑制了植株对钾的吸收。

这些结果进一步表明，Mn2+在绵优725 植株体内与N、P、K(或许还有其它养分)具有很强的拮抗作用。只有在极低Mn2+浓度下水稻才能吸收充足的N、P、K 养分，随着溶液Mn2+浓度升高N、P、K 养分的吸收受到限制，导致水稻生长受限。这一发现对今后筛选适合长期淹水冬水田种植的水稻品种，无论在育种上还是生产栽培上，都具有重要指导意义和实用价值。

2.3 不同Mn2+浓度对水稻锰含量和吸收量的影响

随着培养液中Mn2+浓度的逐渐增加，无论川香优506 还是绵优725 水稻茎叶和根系中的锰含量及锰吸收量都呈上升趋势，且就川香优506 而言，在不同浓度的Mn2+处理条件下，茎叶中的锰吸收量均高于根系，大致增高了2.14～3.82 倍。与0 mg/L 处理相比，其他浓度处理川香优506 整株中Mn2+的吸收量分别增加了6.81倍、17.29 倍、20.29 倍、22.9 倍、18.7 倍、30.5 倍、24.8倍。在绵优725 水稻中，茎叶中的锰吸收量大约是根系的2.45～4.54 倍，与0 mg/L 处理相比，其他浓度处理整株中Mn2+的吸收量分别增加了8.39 倍、11.16 倍、14.11倍、13.39 倍、15.89 倍、13.24 倍、16.08 倍。以上结果说明，Mn2+的生物活性较高，易被水稻吸收并迅速运输到地上部，这也是为何锰毒害首先出现在水稻地上部的原因。

表4 不同Mn2+浓度对绵优725 氮、磷和钾吸收量的影响 （mg/盘）

表5 不同Mn2+浓度处理对水稻植株锰含量和吸收量的影响

3 讨论

锰是植物维持正常生命活动必不可少的微量元素，参与植物光合作用，维持叶绿体结构的稳定性，有利于C、N 同化。适量的锰能够促进植物对氮磷的吸收，但是过量的锰能够增加活性氧积累，破坏体内激素平衡，抑制植物对一些必需元素如钙、镁、铁等的吸收，最终导致叶绿体结构遭到破坏，叶绿素合成下降，光合速率降低[15-17]。不同植物甚至同一植物的不同品种对锰胁迫的响应机制差异较大[18]。例如本试验中，Mn2+浓度达到350 mg/L 时，川香优506 并未表现出锰中毒症状，而绵优725 叶片已经出现褐色坏死斑点。再如，当用2 048 μmol/L 的锰处理白千层幼苗时，幼苗节间缩短，植株矮小，叶片扭曲变形，并在叶柄至叶片边缘部分出现红色斑点[19]。而当用15 000 μmol/L 的锰处理锰超累积植物商陆时，叶片才出现明显坏死斑，并逐渐枯萎死亡[20]，因此，不能用单一的机理去解释植物对金属锰的耐性。

本试验结果表明，过量的锰对水稻植株的株高、根长、根数、分蘖数和生物量都有影响，Mn2+敏感性品种绵优725 上表现得更为明显，类似的影响在其他植物中也已有报道。如郭素娟等[21]研究了锰对板栗生长及生理效应的影响，发现随着锰浓度的增加，板栗幼苗叶绿素含量、苗高、根质量、生物量等都呈先升高后降低的趋势，锰浓度过高会抑制板栗的生长。曾琦等[17]发现，锰毒对油菜生长、Fe、Ca 含量均有影响。李燕等[22]发现，过量的锰处理导致短毛蓼株高、株质量、叶绿素含量均显著降低。而适宜的Mn2+可促进水稻植株生长，有利于水稻对氮磷的吸收，也能促进水稻中氮磷的代谢，这在对Mn2+抗性较强的品种川香优506 中表现得尤为突出，也与相关报道相符[23]。本试验还发现，水稻植株发生锰毒害后，植株茎叶会首先受到生长抑制，茎叶中的锰吸收量是根系的2～5 倍，进而影响根系。曾琦等[17]用低浓度Mn2+（5 mg/L）处理油菜时，发现茎和叶生物量降幅（13.64% 和10.46%）明显大于根系生物量降幅（5.00%），随Mn2+浓度进一步增加（15.0～30.0 mg/L），根系生物量降幅与茎和叶相近，说明过量的锰首先使地上部出现锰毒害症状，生长受到抑制，随着锰毒害程度的加剧，根系也明显受到伤害，生长进一步受到抑制，这与本试验结果相符。

四川省冬水田分布较为广泛，由于长期渍水，氧化还原电位低，土壤呈酸性，还原态锰含量高，水稻坐蔸现象普遍。目前，施用石灰类物质是这类酸性土壤降低酸度的主要手段。另外，由于土壤溶液中的Mn2+与其他多种元素存在拮抗作用，因此也可以通过施入适量的相关肥料以缓解锰毒，例如，铁、锰元素之间存在着强烈拮抗作用，铁能够显著抑制锰的吸收和累积[24-25]；镁能够提高小麦茎秆组织耐高锰的能力[26]；硅不仅能使植物对锰的吸收减少还能增加植物内部组织对过量锰的忍耐力[27]；铅对水稻锰毒有明显的拮抗作用，它能促进锰毒害的水稻长高和分蘖，并提高水稻的生物产量[28]。综上所述，四川省冬水田中水稻普遍存在的坐蔸现象与稻田中还原态锰含量过高有关，并且不同水稻品种的耐锰毒性有所差别。因此，应当根据稻田具体情况以及所种植的水稻品种，合理的施用相关肥料以减轻冬水田水稻的坐蔸现象。

4 结论

过高的Mn2+浓度会导致绵优725 中毒，影响植株正常生长，当Mn2+浓度达到350 mg/L 时，绵优725 出现明显锰中毒症状，茎叶干质量仅为对照的45.25%，根系干质量仅为对照的50.82%，根数仅为对照的65.93%。而另一品种川香优506 在这一浓度下则无明显影响。

过高的Mn2+浓度会影响绵优725 水稻植株的养分吸收，当Mn2+浓度达到350 mg/L 时，整株氮吸收量仅为对照的45.84%，整株磷吸收量仅为对照的64.98%，整株钾吸收量仅为对照的44.23%，而川香优506 在这一浓度下养分吸收量与对照相比差异不大。

从绵优725 水稻Mn2+中毒后生物产量对比来看，茎叶干质量下降幅度明显高于根系；从Mn2+聚集部位来看，茎叶中的锰吸收量是根系的2.45～4.54 倍，表明过量的锰首先使地上部出现锰毒害症状，使水稻生长受到抑制。

冬水田稻区水稻品种不同是对Mn2+浓度响应差异的主要因素，在适合冬水田的抗性品种筛选上可以把对Mn2+的耐性作为参考指标之一，在田间诊断水稻坐蔸时亦可参考本试验所观察到的水稻锰中毒表现症状。