植物

缅甸琥珀中的苔类植物新类群

近期，研究者通过对缅甸克钦邦白垩纪中期琥珀进行研究，在了一块琥珀中发现了保存较为完整且具解剖构造的耳叶苔科耳叶苔属营养枝，并据此建立了深裂耳叶苔（Frullania partita）新种。深裂耳叶苔的主要特征为营养枝侧叶背瓣长卵形或椭圆形，叶尖具细尖，附体大且明显，腹叶两深裂。耳叶苔属现生种的营养枝均不具深裂的腹叶，仅少数现生种的繁殖枝具有深裂的雌苞腹叶。光萼苔目大多数为附生植物，包括光萼苔科、耳叶苔科、毛耳苔科）等7 个科。分子系统发育研究表明苔类植物光萼苔目在白垩纪陆地革命时期多样化速率明显提高，但化石证据非常少。光萼苔目是新生代琥珀化石中最常见的苔类植物，但相比而言在白垩纪琥珀中的记录很少，通常由小碎片组成，而不是完整的植物。迄今为止，缅甸白垩纪琥珀中仅报道有多囊苔科、扁萼苔科和耳叶苔科4 属6 种等少数种类。当前深裂耳叶苔的发现，代表缅甸白垩纪琥珀生物群耳叶苔科的化石种的新进展，为进一步研究光萼苔目耳叶苔科在白垩纪中期的辐射和多样性演化积累了化石证据。（Cretaceous Research 2020，108,104341）

菌根起源基因参与苔藓干细胞与配子体发育

绿色植物登陆是真核生物演化的一个重大事件。在水生环境向陆地的转变过程中，植物的生存环境也发生着巨大的变化。菌根共生是一种古老而广泛存在于陆生植物与真菌之间的互惠共生关系，对绿色植物从水生到陆生的演化历程具有重要促进作用。为了适应恶劣的陆生环境，早期陆生植物演化出多种性状及策略，这些在陆生植物基部类群苔藓植物中仍有明显体现。水平基因转移（HGT）指亲缘关系较远的物种或个体间进行的遗传物质交流。水平基因转移可使受体物种获得外源基因，进而获得新的功能和性状，帮助其适应新环境，有可能是植物登陆的一种重要进化动力。近期，研究者发现菌根类真菌起源的PpMACRO2 基因在早期陆生植物适应性进化中起着重要的作用。研究者以小立碗藓为实验材料，通过沉默及过量表达PpMACRO2 基因，发现苔藓植物三维生长的主要形态配子体在大小和数量方面均发生显著变化，且该基因还参与了干细胞及配子体的发育。进一步的小立碗藓原生质体及离体叶片再生实验表明PpMACRO2 参与细胞的重新编程及植株再生。该研究揭示了从菌根类真菌转移来的PpMACRO2 基因影响其他类型的表观修饰机制（甲基化、乙酰化），进而调控与发育相关的转录因子，最终参与干细胞及三维生长的配子体发育。该研究结果也表明菌根类真菌与植物之间的基因转移在陆生植物重要性状起源和演化方面发挥了重要作用。（Nature Communications 2020，11：2030）

竹亚科青篱竹族一个新的分类系统和一独特新属

竹亚科是禾本科12 个亚科之一，该亚科包含1600 余种植物，是禾本科第3 大亚科，具有重要的经济、生态和文化价值，但也是一个分类比较"困难"的类群。随着分子系统学以及系统发育基因组学研究的发展，竹亚科在族级水平的分类系统已达成一致，即包括3 个族，青篱竹族、箣竹族和莪莉竹族。在竹类植物的3 个族中，箣竹族和莪莉竹族的亚族划分已得到形态学和分子系统学证据较好的支持，但青篱竹族的亚族划分却不明确。前期基于叶绿体DNA片段和叶绿体基因组数据构建的青篱竹族系统发育树表明，该族可划分为12 个支系，各支系之间的关系未得到解决，且这些支系也不能对应经典分类中的任何一个亚族，很多属还不是单系。近期，研究者利用双酶切简化基因组测序方法，获得了青篱竹族30 余属200 多个个体（约占该族种数的40%）的单核苷酸多态性，构建了该族具有高分辨率的系统发育树框架。在该系统发育树中，青篱竹族的属间关系得到较好解决，大多数属的单系得到支持，包括5 个主要分支，即真鞭分支、假鞭分支、贡山竹分支、ADH 分支和纪如竹分支。这些分支与经典分类中的亚族有某些相似之处，也有一定程度的差异，为青篱竹族的亚族划分提供了强有力的证据。基于简化基因组测序研究结果以及形态学证据，研究者提出了青篱竹族的一个新的亚族分类系统。该分类系统将青篱竹族划分为5 个亚族，分别是青篱竹亚族（真鞭分支）、筱竹亚族（假鞭分支）、贡山竹亚族（贡山竹分支）、悬竹亚族（ADH 分支）和纪如竹亚族（纪如竹分支）。该系统颠覆了经典分类中以花序类型为主要分类依据的方法，而是以APG 系统的单系原则作为主要标准，结合各主要单系分支的形态共衍征，进而划分不同的亚族。在青篱竹族的新亚族分类系统中，营养体形态特征特别是地下茎类型有较大的系统发育价值。在这5 个亚族中，青篱竹亚族和筱竹亚族是2 个在经典分类中已有的亚族名称，具有命名学优先权，但在新分类系统中，它们所包含的属与经典分类系统有很大不同；悬竹亚族，贡山竹亚族和纪如竹亚族则是新建立的亚族。此外，在新界定的青篱竹亚族中，在《中国植物志》（第9 卷）及其英文版记载的鄂西箬竹（Indocalamus wilsonii）具有非常独特的系统位置，结合形态特征及地理分布，将其另立为新属——雷文竹属（Ravenochloa），以纪念《中国植物志（英文和修订版）》共同主编、中国科学院外籍院士P.H.雷文博士。雷文竹属是一个单型属，特产于我国华中地区的湖北、重庆和湖南三省市。该种的模式标本系英国探险家，也是《中国-园林之母》的作者E.H.威尔逊1901年5 月在湖北房县采集，1904 年被描述为青篱竹属的一个新种，即鄂西青篱竹（Arundinaria wilsonii）。该种分布在海拔2000-3000 米的地带，是新界定的青篱竹亚族分布海拔最高的竹种。其形态独特，花序和小穗特征更像箬竹属，因此均被处理为鄂西箬竹。不过，该种营养体形态与赤竹属接近，曾被发表为赤竹属的新种（Sasanubigena）或被置于华赤竹属（Sasamorpha nubigena），也曾被置于箭竹属（Sinarundinaria wilsonii）。在119 年后，基于分类学、分子系统学和系统发育基因组学证据，这个独特的竹种终于有了新的系统学归宿。（Plant Diversity 2020,https：//doi.org/10.1016/j.pld.2020.03.004）

人参属植物的分类和系统演化

人参属是五加科的一个小属，约有10-18个种。其中，作为著名药用植物的三七，至今没有野生群体被发现，因此其野生近缘种是三七品种改良潜在的资源宝库。但是，由于生殖器官形态上的保守和营养器官形态上的多样化，三七野生近缘种的分类和物种鉴定一直存在困难和争议。近期，研究者对分布于云南东南部及周边地区的人参属植物进行了野外资源调查和材料采集。基于多基因序列数据，对所采集的人参属植物进行聚类分析，并结合形态性状，探讨了三七及其野生近缘种的分类、亲缘关系及遗传多样性问题，结果表明：（1）屏边三七和三七与其他近缘种差异明显，而传统竹节参范畴的类群，遗传变异大，遗传组分复杂，形态特征存在过渡性变异，难以区别和鉴定；（2）姜状三七及竹节参类的某些样本，在根状茎或小叶片形态上存在与中国植物志所描述特征不相符的情况，但DNA 数据的综合分析，确定了这些类群的分类群属性；（3）采自老挝的一个样本在形态特征及遗传成分上与栽培三七高度相似，其是否是栽培三七的野生个体或者近缘类群还有待进一步研究；（4）与三七相比，其野生近缘种的遗传多样性相对较高。（Molecular Phylogenetics and Evolution 2020,149：106851）

喀斯特植物适应性进化机制

喀斯特即岩溶，是水对可溶性岩石（碳酸盐岩、石膏、岩盐等）进行以化学溶蚀作用为主，流水的冲蚀、潜蚀和崩塌等机械作用为辅的地质作用，以及由这些作用所产生的现象的总称。由喀斯特作用所造成地貌，称喀斯特地貌（岩溶地貌）。中国南方地区气候温和、水分充足，广泛分布的峰林、峰丛、溶洞、天坑等复杂的地貌形态形成独特的岛屿化生境，被认为是生态与进化研究的"天然实验室"。经过漫长的演化，华南喀斯特地区孕育了高度的物种多样性和特有性。喀斯特植物是我国植物多样性和特有性的重要组成部分，但迄今为止对喀斯特植物的多样性起源和适应性进化的理解还非常缺乏。近期，研究者完成了首个喀斯特植物怀集报春苣苔的全基因组测序。在此基础上发现该物种在经历了双子叶植物共有的γ 基因组复制事件后，又经历了至少两次近期的全基因组复制事件，其中最近一次基因组复制事件为长蒴苣苔亚族植物所共有，发生在大约2060 万-2420 万年前（中新世早期）。推测认为最近一次基因组复制事件可能促进了长蒴苣苔亚族早期的物种快速分化，并导致了大量基因的滞留。进一步富集分析发现全基因组复制导致怀集报春苣苔基因组一些与喀斯特特殊生境相关的基因家族的显著扩张，如WRKY 转录因子显著扩张可能有助于怀集报春苣苔适应喀斯特洞穴高盐缺水的特 殊 生 境。（New Phytologist 2020，doi： 10.1111/nph.16588）

豆科香槐族的分类界定与时空演化历史

香槐类植物是豆科蝶形花亚科的基部类群之一，包括了景观树种翅荚香槐、香槐以及北半球广泛栽培的绿化树种——槐(又称国槐)。目前，香槐类植物族间、属间与种间的分类关系均不明了，并且有若干存疑种待处理。近期，研究者以分子系统发育重建为主，以主成分分析和生态位建模结果为辅，对该族的分类学问题进行了探讨，并基于香槐类成立了香槐族。在族内，翅荚香槐被分离出香槐属，并据此恢复了翅荚槐属，该族至此包含4 属：翅荚槐属、香槐属、刺枝槐属与肉果槐属。存疑种秦氏香槐、小叶香槐、藤香槐、永椿香槐与利川香槐被归并。另外，肉果槐属在系统发育关系上与狭义槐属并不相近，隶属于前者的国槐不应再被划归槐属。香槐族的分布符合著名的东亚- 北美植物间断模式，并且有1 个种延伸至南美洲西北部。根据化石记录考证、分化时间推测、祖先分布区重建以及性状进化分析，研究者测香槐族起源于早始新世的中纬度北美洲，其祖先为落叶乔木，果实形态为具翅扁平荚果(类似翅荚槐属)。在中始新世，具有无翅荚果的类群也从上述祖先类型中分化出来(类似香槐属)。荚果具翅与无翅类群在中始新世至晚始新世均通过白令陆桥迁移至亚洲东北部。随后，在始新世与渐新世的过渡时期，全球气温骤降，这可能导致了翅荚槐属在北美的灭绝，也引起了北美西部旱生灌丛植被类型的出现。植被的改变导致了旱生常绿灌木类群刺枝槐属与中生落叶乔木类群肉果槐属的分化，其中前者的荚果扁平，而后者的果实呈念珠状，并具有肉质中果皮。肉果槐属在随后的渐新世传播至中美洲，并在中中新世迁移至亚洲，国槐即为该属在亚洲的唯一现生种类。（Taxon 2020，doi.org/10.1002/tax.12155；Molecular Phylogenetics and Evolution 2020，143,106673）

桫椤异源多倍体的物种形成

自达尔文1859 年发表《物种起源》以来，物种形成一直是进化生物学领域最基本也是最重要的科学问题。多倍化被认为是一种"立竿见影"的物种形成方式，这主要是因为经典的进化生物学理论认为不同倍性之间会迅速形成强烈的生殖隔离。多倍化现象在植物中非常普遍，尤其是蕨类，多倍体约占其物种数的30%。然而迄今为止，对蕨类多倍体物种形成进化机制的理解仍然非常缺乏。桫椤科植物是侏罗纪孑遗的树状蕨类，现存的桫椤科植物与其化石形态特征几无变化，因而也被称为"活化石"，具有重要的科学研究和生物多样性保护价值。与其他蕨类普遍存在的多倍体现象相反，多倍体在桫椤科植物非常少见，迄今为止只有分布于中国及日本的小黑桫椤报道为四倍体。近期，研究者整合形态学、细胞学、系统发育和群体基因组学等手段，系统开展了小黑桫椤的物种形成历史研究，证实小黑桫椤是异源杂交四倍体，其母本是大叶黑桫椤（二倍体），父本是粗齿桫椤（二倍体）。基于简化基因组测序的群体基因组学及溯祖模型揭示四倍体小黑桫椤后代与其亲本粗齿桫椤在同域或邻域分布群体存在基因流。生态位模型分析揭示小黑桫椤与其亲本之一大叶黑桫椤存在明显的生态位分化，但与粗齿桫椤的生态位大部分重叠，推测小黑桫椤的多倍体杂交起源受华南地区的历史气候变化驱动。（Molecular Biology and Evolution 2020,msaa097）