新疆褐牛305 d 产奶量、产犊间隔和初产日龄的遗传参数估计

胥 磊 ，陈 晴，魏 趁，张梦华，王 丹，姜 徽，刘江卫，刘奎国，黄锡霞*

（1.新疆农业大学动物科学学院，新疆乌鲁木齐 830052；2.乌鲁木齐种牛场新疆褐牛繁育中心，新疆乌鲁木齐 830049）

在生产实践中，产奶性状直接关乎牧场利润，但过分追求产奶量会影响兼用牛的繁殖性能[1]，繁殖性能直接影响兼用牛的终身生产性能，因此，在新疆褐牛综合选择指数制定的过程中需要兼顾产奶性状和繁殖性状。遗传参数估计是对特定群体育种目标与综合选择指数制定的首要前提[2]，新疆褐牛经过多年培育积累了大量准确、可靠的生产性能数据，为新疆褐牛群体遗传参数估计提供了可行性。1943 年Hazel[3]提出利用综合选择指数进行种畜选择。程黎明等[4]对新疆褐牛乳用性能展开研究。付雪峰[5]制定了新疆褐牛305 d 产奶量校正系数，并利用MTDFREML 软件对新疆褐牛305 d 产奶量、乳脂率、乳蛋白率进行遗传参数及育种值估计。周振勇等[6]对新疆褐牛生长性状进行遗传参数估计。周靖航[7]估计了新疆褐牛产奶性状、生长性状、繁殖性状和生产寿命中10 个育种目标性状的边际效益，并对现行育种方案进行优化。但是近年来有关新疆褐牛305 d产奶量（Milk Yield of 305 Days，305MY）、产犊间隔（Calving Interval，CI）和初产日龄（Age at First Calving，AFC）遗传评估鲜有报道。为进一步了解目前新疆褐牛遗传改良效果，本研究通过对乌鲁木齐地区某牛场新疆褐牛母牛305 d 产奶量、产犊间隔和青年母牛初产日龄性状进行遗传评定和遗传趋势的深入分析，为牧场下一步遗传育种工作提供数据支持，进一步加快新疆褐牛产奶性能和繁殖性能的遗传进展，从而降低因繁殖性能下降给牧场带来的经济损失。

1 材料与方法

1.1 数据来源 数据主要来自于乌鲁木齐地区1994—2017 年812 头新疆褐牛的产奶量记录、产犊记录、配种记录和系谱记录，其中系谱个体数为2 230 头，主要研究性状包括305 d 产奶量、产犊间隔和初产日龄。

1.2 数据整理 用Excel 对原始数据进行整理质控。用付雪峰等[8]提出的校正系数校正新疆褐牛305 d 产奶量，剔除泌乳天数低于90 d 的产奶记录，泌乳天数超过400 d 的按305 d 实际累计奶量计算。青年母牛初产日龄为头胎母牛产犊日期与出生日期间隔天数（d），质控条件为550～1 200 d。成年母牛产犊间隔为相邻胎次产犊日期间隔天数（d），质控条件为280～700 d。

1.3 遗传评估模型 构建单性状动物模型，借助DMU软件的DMUAI 模块，采用AIREML 结合EM 算法得到成母牛305 d 产奶量、产犊间隔和青年牛初产日龄方差组分的估计值。模型通式为：

y=Xβ+Zα+e

式中，y 为观察值向量（母牛305 d 产奶量、产犊间隔和青年母牛初产日龄）；β为固定效应向量，成母牛305 d 产奶量和产犊间隔模型固定效应包括胎次、产犊年份、产犊季节（3、4、5 月为春季；6、7、8 月为夏季；9、10、11 月为秋季；12、1、2 月为冬季）；青年母牛初产日龄模型中固定效应包括产犊年份、产犊季节；α为随机效应向量，在成母牛305 d 产奶量、产犊间隔和青年母牛产犊间隔模型中为加性遗传效应；e为随机残差向量；X和Z分别为β和α的关联矩阵。

模型假设前提条件：

1.4 遗传参数估计 利用DMU 软件获得各性状的方差组分并带入以下公式计算遗传力：

式中，h2为性状遗传力，为加性遗传方差，为残差方差，为表型方差。

2 结果与分析

2.1 新疆褐牛部分性状描述性统计 新疆褐牛各性状观察值数、平均数、标准差、最大值和最小值等统计量如表1 所示。

表1 新疆褐牛部分性状描述性统计

2.2 305 d 产奶量表型随出生年份变化趋势 由图1 可知，平均每年具有305 d 产奶量记录的母牛数为33 头，其中2005 年、2006 年和2015 年记录数最少，为15 头。其中，1994—2004 年出生的新疆褐牛305 d 产奶量没有明显变化，2005—2006 年出生的新疆褐牛305 d 产奶量呈上升趋势，提升至5 221 kg，2006—2011 年出生的新疆褐牛305 d 产奶量呈下降趋势，2011 年下降至最低点，2012—2015 年出生的新疆褐牛305 d 产奶量提升至5 000 kg 以上。

2.3 产犊间隔表型随出生年份变化趋势 由图2 可知，平均每年具有产犊间隔记录的母牛数为44 头，其中2005 年和2006 年记录数最少，为25 头。1994 年出生的新疆褐牛成母牛多胎次间的产犊间隔为433.21 d，2000 年降至403.38 d，2001—2012 年呈不规则的变化趋势，2013 年降至374.17 d。

2.4 初产日龄表型随出生年份变化趋势 由图3 可知，平均每年具有初产日龄记录的母牛数为34 头，其中2006 年记录数最少，为12 头。1994—1997 年出生的新疆褐牛青年母牛初产日龄在800～900 d，1998—2007年上升至950～1 000 d，2008—2014 总体呈下降趋势，2014 年降至785 d。

2.5 性状方差组分及遗传力 如表2 所示，新疆褐牛305 d 产奶量、产犊间隔和初产日龄遗传力变化范围为0.05～0.31。305 d 产奶量属于高遗传力（h2＞0.3）性状，初产日龄属于中等遗传力（0.1＜h2＜0.3）性状，产犊间隔属于低遗传力（h2＜0.1）性状。

表2 新疆褐牛部分性状方差组分及遗传力估计

2.6 性状遗传趋势 通过计算每头新疆褐牛母牛的估计育种值和可靠性，剔除可靠性低于0.1 的个体估计育种值，最后对每年的个体估计育种值求平均，得到年度估计育种值平均数。由图4 可知，1994—2011 年出生的新疆褐牛305 d 产奶量随出生年份的增加整体呈下降趋势，2011—2013 年呈急剧上升趋势，2013—2015 年呈下降趋势。产犊间隔和初产日龄随出生年份的变化总体呈下降趋势，随着产奶量提高，新疆褐牛产犊间隔和初产日龄并未因为与产奶量负相关而下降，保持良好的繁殖性能。

3 讨 论

3.1 舍饲新疆褐牛305 d 产奶量 本研究中，舍饲新疆褐牛平均305 d 产奶量为4 704.27 kg。蒋曙光等[9]、付雪峰[5]对乌鲁木齐种牛场新疆褐牛群体的研究表明305 d产奶量平均值分别为4 667.1、4 735.07 kg，与本研究结果基本一致。Gibson 等[10]、Samoré 等[11]报道了美国褐牛和意大利褐牛平均305 d 产奶量分别为9 882、5 894.8 kg，均高于本研究结果。从新疆褐牛305 d 产奶量随出生年份的表型变化趋势和遗传趋势来看，自2011 年开始，新疆褐牛305 d 产奶量呈大幅上升趋势，可能是因为该牧场在2010 年引入优秀高产褐牛冻精使产奶量水平提高，从而加快了群体遗传改良。另外，数据量较少也可能对表型变化趋势和遗传趋势造成影响。相关研究表明，谢尔塔拉种牛场三河牛305 d 产奶量为4 032.81 kg[12]，克罗地亚和法国西门塔尔牛305 d产奶量分别为4 459、6 907 kg[13]。本研究结果表明，2011—2015 年出生的新疆褐牛305 d 产奶量已提升至5 000 kg 以上，对于兼用牛来说，新疆褐牛305 d 产奶量已有较大提高，这与新疆褐牛多年的选育密不可分。

遗传力的高低决定着数量性状遗传给下一代的能力高低，同时反映性状受环境效应影响的程度。遗传力高的性状通过表型选择是有效的。本研究结果中，新疆褐牛305 d 产奶量遗传力估计值为0.31，属于高遗传力，与美国褐牛群体[10]、英国荷斯坦牛群体[1]和宁夏地区荷斯坦牛群体[14]305 d 产奶量遗传力为0.30 相一致，高于谢尔塔拉种牛场三河牛群体305 d 产奶量遗传力估计值0.26[12]，低于新疆呼图壁种牛场牧三场西门塔尔牛群体305 d 产奶量遗传力估计值0.39[15]。

3.2 产犊间隔 本研究中新疆褐牛平均产犊间隔为421.70 d，低于墨西哥褐牛群体的453.9 d[16]、449.1d[17]，高于委内瑞拉褐牛群体的418.7 d[18]，与意大利褐牛群体的421.0 d[19]基本一致。国内育种学者分别报道了兼用牛品种中吉林省西门塔尔牛、草原红牛群体和内蒙古地区三河牛群体的平均产犊间隔分别为380、395、383 d[20-21]。由此可见，与国外褐牛群体相比较，新疆褐牛在繁育管理方面较为完善；但与国内其他兼用牛品种相比较，新疆褐牛产犊间隔较长，反映出新疆褐牛繁殖效率较低。造成表型变化趋势的后半段波动较大的可能原因是数据量较少。从产犊间隔随出生年份变化的遗传趋势来看，随着305 d产奶量的提升，其遗传趋势没有呈现明显的下降趋势，表明新疆褐牛繁殖性能保持良好。

Sun 等[22]运用动物模型、公畜-母畜模型和公畜模型对荷斯坦奶牛繁殖性状进行遗传参数估计并进行模型比较，结果表明动物模型能够提高繁殖性状遗传评估的准确性，因此本研究选取动物模型对新疆褐牛产犊间隔和初产日龄进行方差组分估计。本研究中产犊间隔遗传力估计值为0.05，属于低遗传力，与意大利褐牛群体遗传力估计值0.05[19]相近，略高于墨西哥褐牛群体遗传力估计值0.03[17]，略低于内蒙古海拉尔谢尔塔拉种牛场三河牛群体[21]、巴基斯坦娟珊牛群体[23]和丹麦荷斯坦牛群体[22]的遗传力估计值0.08、0.10 和0.06。低遗传力估计值表明该性状加性遗传方差占表型方差的比例低，受环境因素影响较大，因此，在新疆褐牛选育过程中，如果对该性状进行直接选择，则遗传进展缓慢。

3.3 初产日龄 本研究中新疆褐牛平均初产日龄为903.42 d，低于墨西哥褐牛群体的1 139.5 d[17]，与土耳其褐牛群体的904.8 d[24]基本一致。与中国其他品种牛相比较，高于新疆地区荷斯坦牛的814.4 d[25]，低于内蒙古海拉尔谢尔塔拉种牛场三河牛群体的研916.87 d[21]。国内学者认为新疆褐牛初次配种适合月龄为18～24 月龄[26]，母牛妊娠期为9 个月左右，因此新疆褐牛适宜的初产月龄为27～33 月龄。新疆褐牛相比荷斯坦牛初产日龄较大，可能是因为新疆褐牛与荷斯坦牛生长发育规律有所不同造成初配月龄较晚。曾黎等[27]对新疆褐牛体重生长曲线的研究发现新疆褐牛在18 月龄平均体重达到350 kg，王梦琦等[28]对荷斯坦牛生长曲线拟合研究发现荷斯坦牛在15 月龄平均体重已经达到350 kg。母牛体重低于350 kg 时身体各项机能尚未完全发育成熟，过早进行配种会增加母牛难产机率，同时还会对母牛终身泌乳性能产生影响。因此，正确掌握母牛初配月龄，控制初产日龄对改善牛群质量、提高母牛终身生产性能和繁殖率极其重要。

本研究结果中初产日龄遗传力估计值为0.17，属于中等遗传力，高于墨西哥褐牛群体遗传力估计值0.11[17]，低于河南省中国荷斯坦牛遗传力估计值0.21[29]。国内外多篇文献报道除初产日龄以外[17,21,29]的繁殖性状属于低遗传力性状。因此牧场通过对初产日龄的直接选择来改善新疆褐牛繁殖性能是有效的。此外，郭翔羽[30]和董刚辉等[21]分别报道了中国荷斯坦牛群体和内蒙古海拉尔谢尔塔拉种牛场三河牛群体初产日龄低遗传力估计值为0.066 4、0.063 8，说明该性状在不同品种和不同群体中所受环境因素影响较大。

4 结 论

本实验发现，新疆褐牛305 d 产奶量和初产日龄属于中高遗传力性状，产犊间隔属于低遗传力性状；305 d产奶量遗传趋势随出生年份的变化呈先下降后急剧上升的趋势，产犊间隔和初产日龄育种值遗传趋势总体无明显下降，新疆褐牛繁殖性能保持良好；同时得到了新疆褐牛305 d 产奶量和部分繁殖性状加性遗传标准差，为构建新疆褐牛综合选择指数提供数据基础和理论依据，也为新疆褐牛育种目标的制定提供了新的思路和方向。