基于连续小波变换的冬小麦叶片最大净光合速率遥感估算

苗梦珂 王宝山 李长春 龙慧灵 杨贵军 冯海宽 翟丽婷 刘明星 吴智超

摘要：已有研究發现，植物的最大净光合速率（Amax）决定了其潜在的光合能力。以冬小麦为研究对象，以2017年、2018年4-6月获取的拔节期、挑旗期、开花期和灌浆期4个重要生育期的不同叶位叶片的原始光谱（350～1 350 nm）与气体交换数据为基础，旨在建立基于连续小波变换的冬小麦叶片最大净光合速率估算模型。结果表明，基于连续小波变换方法估算的模型，2017年、2018年的建模决定系数（R2）分别为0.62、0.77，验证R2分别为0.65、0.77，其估算模型的精度远高于基于植被指数建立的模型。通过对比分析几种植被指数与高光谱数据对最大净光合速率的估算结果发现，植被指数对小麦叶片Amax的解释能力较低，无法对光合能力作出正确且精确的估算。基于连续小波变换方法对冬小麦叶片Amax的估算精度较高，可以作为预估冬小麦生长状况、产量的依据。

关键词：连续小波变换;最大净光合速率;植被指数;高光谱

中图分类号：S512文献标识码：A文章编号：1000-4440（2020）03-0544-09

Remote sensing estimation of maximum net photosynthetic rate of winter wheat leaves based on continuous wavelet transform

MIAO Meng-ke1，2，3，4，WANG Bao-shan1，LI Chang-chun1，LONG Hui-ling2，3，4，YANG Gui-jun2，3，4，FENG Hai-kuan2，3，4，ZHAI Li-ting2，3，4，LIU Ming-xing2，3，4，WU Zhi-chao2，3，4

（1.Henan Polytechnic University， Jiaozuo 454000， China;2.Key Laboratory of Quantitative Remote Sensing in Agriculture， Ministry of Agriculture/ Beijing Research Center for Information Technology in Agriculture， Beijing 100097， China;3.National Engineering Research Center for Information Technology in Agriculture， Beijing 100097， China;4.Beijing Engineering Research Center for Agriculture Internet of Things， Beijing 100097， China）

Abstract： Present studies have shown that the maximum net photosynthetic rate （Amax） of a plant determines its potential capacity in photosynthesis. Winter wheat was taken as the research object， the data of original spectra （350-1 350 nm） and gas exchange in different leaf positions in four important growth periods such as elongation stage， flagging stage， flowering stage and filling stage were obtained from April to June in 2017 and 2018. The estimation model for Amax of winter wheat leaves was established based on continuous wavelet transform. The results showed that determination  coefficients （R2） of the model established by continuous wavelet transform in 2017 and 2018 were 0.62 and 0.77 respectively， while the determination coefficients in the verification were 0.65 and 0.77 respectively. The accuracy of the estimation model based on continuous wavelet transform was much higher than that based on the vegetation index. By comparing and analyzing several Amax results estimated by vegetation indices and hyperspectral data， it was found that the vegetation index showed a low ability in explaining Amax， and it couldnt make a correct and accurate estimation of photosynthetic capacity. The method based on continuous wavelet transform is more accurate in the estimation of Amax， which can be used as the basis for predicting the growth status and yield of winter wheat.

Key words：continuous wavelet transform;maximum net photosynthetic rate;vegetation index;hyper-spectrum

光合作用是農作物物质生产的重要基础，它受外界环境与内部因素的双重限制，是一个复杂的过程[1]。作物95%以上的干质量来自光合作用的产物，因而光合作用对于提高作物生产力起着决定性作用[2]。净光合速率指植物光合作用积累物质的速率减去其细胞呼吸作用所消耗物质的速率，是衡量光合能力的一个重要指标，净光合速率越高，代表植物固定的碳越多[3-4]，用光合速率变化特征反映植物对环境的适应性具有重要意义[5-6]。近年来，遥感技术的持续发展为农作物生理生化参数的定量观测提供了一定的现实基础。

在光谱分析方法中，连续小波分析作为一种侧重于谱形信息提取的方法，能够在连续的波长和尺度上对光谱进行分解，在特征的选取、噪声的抑制与一些隐性的光谱弱信息提取方面表现出较大潜力[7]。近年来，连续小波在研究高光谱信息方面得到了广泛应用，张竟成等[8]利用连续小波分析方法对植物理化参数叶绿素含量、类胡萝卜素含量和叶片水含量等敏感特征进行提取，并建立精度较高的反演模型。Zhang等[9]通过对比小麦的传统光谱与连续小波特征光谱2种方法来检测小麦的生理是否异常，研究结果表明，相较于原始光谱，小波特征光谱对小麦的生理响应更加强烈，在排查生理异常方面具有很好的潜力。吕玮等[10]通过将冬小麦旗叶的高光谱波段反射率进行一阶导数变换后与净光合速率进行相关性分析得到敏感波段，利用二次多项式逐步回归、偏最小二乘、反向传播（Back propagation，BP）神经网络3种方法构建小麦旗叶的净光合速率反演模型并进行精度分析，结果表明，用这3种方法估算净光合速率可行。刘广银[11]通过研究水稻开花期至乳熟期的叶片最大光合速率、群体叶片最大光合速率与干物质积累量的相关性发现，群体叶片最大光合速率与干物质积累量呈正相关，干物质积累量及积累速率在该时期达到最大值，该时期植株叶片与群体叶片的光合速率可以为高干物质累积量提供保证。孙少波等[12]利用毛竹的原始光谱信息得到相应的理想小波系数，并通过小波系数构建不同植被指数来模拟毛竹叶片的净光合速率，结果表明，理想小波植被指数反演得到的精度高于原始光谱植被指数反演得到的精度。李春喜等[13]通过测定小麦开花期旗叶的净光合速率、胞间CO2浓度、最大光化学效率与成熟期地上部干物质量等指标，研究影响地上部干物质量的最大因素，结果表明，各因素对地上部干物质量影响作用的排序为旗叶净光合速率 > 最大光化学效率>胞间CO2浓度，说明小麦旗叶净光合速率是影响植株地上部干物质量的主要因素。前人研究发现，在对最大净光合速率（Amax）的估算方面，不同模型的估算能力也存在差异，在基于高光谱的Amax估算中，相较于常用的几种估算方法如偏最小二乘法（Partial least squares，PLS）、支持向量机（Support vector machine，SVM）、人工神经网络（Artificial neural network，ANN）等，多元线性回归的估算精度最大，并且研究发现，随着输入变量从12个减少到2个，其建模的R2逐渐从0.70减小到0.47，验证精度则基本不变[14]。因此，本研究采用10个输入变量（波段），通过多元线性回归（Multiple linear regression，MLR）方法对小麦的Amax进行模拟。在已有的关于作物光合能力模拟方法的研究中，大都以旗叶为研究对象，较少有利用连续小波变换及多层叶片在多个生育期对冬小麦光合速率进行估算的研究。

本研究以冬小麦不同生育期和不同叶位的光谱与气体交换数据为基础，对比分析传统的基于植被指数与基于连续小波变换的Amax估算方法。本研究基于获取的2017年、2018年2年的实测数据，通过植被指数与连续小波变换2种方法来估算Amax，探讨更适用于叶片尺度Amax高光谱估算的方法，分析基于连续小波变换与基于植被指数的模型对光合能力估算的适用性与可行性，以期为基于高光谱的光合参数快速估算提供有力依据。

1材料与方法

1.1研究区概况

本试验于2017-2018年冬小麦生长季在北京市昌平区小汤山国家精准农业示范基地进行，试验地坐标为40°00′～40°21′N，116°34′～117°00′E，平均海拔约为 36 m，年平均降水量约为43 mm，年最低气温仅为-10 ℃，年最高气温可达40 ℃，高低温差较明显，试验区总数为24个，总长度为80 m，每个小区的面积为135 m2 （15 m×9 m）（图1）。试验区内种植的冬小麦品种为京东18、轮选167（本试验只选用京东18），每个品种设12个小区。冬小麦的种植时间为每年10月，收获时间为次年6月。在试验区内设置如下4个不同氮素施用水平：无氮（无氮肥）处理（N0）、缺氮（195 kg/hm2尿素）处理（N1）、正常氮（390 kg/hm2尿素）处理（N2）、过量氮（585 kg/hm2尿素）处理（N3），每个处理设3次重复。分别在拔节期、挑旗期、开花期和灌浆期进行冬小麦叶片气体交换数据与叶片光谱的测定。

N0：无氮（无氮肥）处理;N1：缺氮（195 kg/hm2尿素）处理;N2：正常氮（390 kg/hm2尿素）处理;N3：过量氮（585 kg/hm2尿素）处理;括号内数据表示地块的编号。

1.2数据的采集

1.2.1光合数据的获取在本试验设置的12个小区内，各施氮处理均选择3株单独的植株进行垂直测量，在4个生育期，叶层的选择方法如下：拔节期测量第1层叶片（倒一叶），挑旗期、开花期和灌浆期均测量第1层到第3层叶片（倒一叶、倒二叶和倒三叶）。选取不同叶位的叶片，采用LI-6800便携式光合仪测量冬小麦叶片的气体交换数据。在测量过程中，匹配红外线光合气体分析仪（IRGA）的系列光照度[1 800 μmol/（m2·s）、1 500 μmol/（m2·s）、1 000 μmol/（m2·s）、800 μmol/（m2·s）、500 μmol/（m2·s）、200 μmol/（m2·s）、100 μmol/（m2·s）、50 μmol/（m2·s）和0 μmol/（m2·s）]实现光响应曲线的测定。本研究选取叶片的Amax作为主要研究对象，所用Amax是利用Farquhar等于1980年提出的光合光响应模型——非直角双曲线模型（NRHM）在SPSS软件中对实测光合-光响应曲线进行拟合得到的[15]。

1.2.2反射率光谱的获取完成光响应曲线的测定后，直接进行叶片光谱的测量。叶片光谱采用美国ASD公司的Fieldspec FR 2500型野外光谱辐射仪和叶片夹（ASD leaf clip）进行测量。其光谱仪波段范围为350～2 500 nm，间隔为1 nm，其中350～1 000 nm的光谱采样间隔为1.4 nm，分辨率为3 nm;1 000～2 500 nm的光谱采样间隔为2.0 nm，分辨率为10 nm。测量前需要用叶片夹自带的标准白板进行校正并记录白板的辐照度（Radiance，RAD），每张叶片用黑板夹住中间位置后测定辐照度，每张叶片测量10次后求其平均值，作为该叶片的光谱辐照度曲线数据。根据辐照度计算反射率，计算公式如下：

R目标=RAD目标×R参考板RAD参考板（1）

式中，R目标为冬小麦叶片光谱反射率，R参考板为参考板的光谱反射率，RAD目标为测得的冬小麦的辐照度，RAD参考板为测得的参考板的辐照度。

植物通过吸收可见光进行光合作用，主要吸收红光及蓝光波段，反射绿光及近红外波段。美国试验和材料协会（ASTM）规定：700～2 500 nm为近红外波段，短波近红外波段的范围为700～1 100 nm，长波近红外波段的范围为1 100～2 500 nm，其中1 350～2 500 nm波段包含水分吸收带，对含水量的反应敏感，常用于土壤湿度、植物含水量、水分状况等的研究，对光合作用的敏感性较低。因此，本研究拟分析350～1 350 nm波段的光谱信息。

1.3敏感波段选取方法

连续小波分析是一种信号处理工具，被广泛应用于遥感光谱图像的处理[16]，在高光谱数据中用于降低维数[9]。连续小波分析的原理就是将高光谱数分解成不同分辨率与不同波长的小波能量系数，通用的转换公式[8]如下：

式中，ψa，b（λ）表示小波母函数;a表示波宽;b表示相位;λ=1，2，...，n，n为波段数。原始光谱信号能够通过小波分解得到不同波长与不同分辨率（即分解尺度）的能量系数矩阵：

式中，f（λ）为原始光谱反射率;小波系数Wf（ai，bj）包含j波长（j=1，2，...，n）和i尺度（i=1，2，...，m）2维。

原始光谱经过连续小波分解后可得到1个m×n的矩阵，在原始光谱变换中，n=1 001（即350～1 350 nm）。Cheng等[17-18]研究发现，为了降低计算的复杂性，仅保留尺度为2的指数次幂（20，21，...，210）的小波系数不影响小波特征提取效果。本研究利用连续小波分析对原始光谱进行变换，将原始光谱变换为对应的多尺度小波系数，将Amax与小波系数结合，分别选取2017年、2018年中满足0.01显著水平的决定系数最高的10个敏感波段区间，再分别选出10个敏感波段区间中决定系数最高的10个波段用于最终的Amax估算。

1.4Amax的高光譜模拟方法

本研究选用2种方法模拟Amax，第1种是基于MLR和连续小波变换的Amax高光谱估算方法。首先将得到的光谱通过连续小波分析的方法得到相应的多尺度小波系数和小波系数与Amax的决定系数图，然后选取决定系数较高的10个波段对应的小波系数，最后通过MLR方法对冬小麦叶片的Amax进行高光谱估算。MLR是一种基于多个自变量对因变量进行解释说明的回归方法，展示因变量与多个自变量之间的关系，表示各自变量对因变量的预估值[19]。在本试验中，2017年的建模样本有75个，验证样本有37个;2018年的建模样本有52个，验证样本有26个。第2种是基于传统植被指数的Amax估算方法。在遥感领域中，植被指数已被广泛用于定性与定量评价植被的覆盖度及生长活力[20]。植被光谱表现为植被、土壤亮度、土壤颜色、湿度等复杂的混合反应[21]。植被指数是通过将不同波段反射率进行简单的数学运算得到的，可以涵盖较为丰富的植被信息[22-27]。本研究中用到的植被指数及其公式见表1。

用植被指数对Amax进行估算主要分为如下2个部分：（1）将每个指数单独与Amax结合，通过一元线性回归对Amax进行估算;（2）将6个植被指数作为输入变量，建立传统的基于植被指数的多元线性回归Amax估算模型。

1.5精度评价

为了评价和检验模型的精度，本研究采用决定系数（R2）、均方根误差（RMSE）2个指标进行评价。其中，R2被用来评价模型的准确性，R2越接近1，表明此模型的精度越高，拟合的效果越好。RMSE被用来量化模型的精度，当其值接近0时，即RMSE越小，说明预估值与真值之间的偏差越小。R2、RMSE的计算公式如下[34]：

式中，xi、yi分别为预测的Amax、实测的Amax，为实测的平均Amax，n为样本数。

1.6数据分析方法

试验测得的叶片光谱数据使用Viewspecpro进行预处理。首先将测得的数据通过平滑处理进行修正，剔除异常值，再将处理后的叶片数据导出到Excel中，最后根据公式（1）计算得到叶片的光谱反射率曲线。为避免测量过程中的人为误差，每张叶片测量10次，取平均值。将反射率曲线与用SPSS拟合得到的Amax数据导入Matlab，通过相应程序得到小波系数与Amax的决定系数图。将选取的10个小波系数导入Matlab，建立相应模型，最后通过Excel绘制相应年份的散点图。

2结果与分析

2.1相关性分析与Amax特征波段的选取

本研究选取2017年、2018年拔节期、挑旗期、开花期、灌浆期共190张冬小麦叶片的反射率原始光谱与Amax作为研究对象，其中2017年、2018年的叶片信息数分别为112个、78个，根据方法1.4，得到2017年、2018年光谱对应的多尺度小波系数与Amax的决定系数。由图2、图3可以看出，原始光谱对Amax较为敏感的波段主要集中在350～800 nm。根据原始光谱与Amax在不同尺度、不同波段的决定系数得出，2017年的决定系数满足0.01显著水平的敏感波段集中在第1、2、3、4、5、6、7、9、10尺度;2018年的决定系数满足0.01显著水平的敏感波段集中在第1～9尺度。

图例中的0～0.7表示决定系数（R2）。

图例中的0～0.7表示决定系数（R2）。

基于图2与图3的结果，挑选出R2满足0.01显著水平的10个敏感波段区间，再从10个敏感波段区间中挑选出决定系数最高的10个波段作为输入变量。本研究主要分析350～1 350 nm区间的波段，由表2、表3可以看出，2017年选中的波段尺度集中在第1、2、3、6、7尺度，在已选取的波段中，R2最高的为第7尺度，为0.53，选取的10个波段的R2均大于0.40。2018年选取的波段尺度为1、2、3、5，共4个，在已选取的波段中，R2最高的为第1尺度，为0.58，选取的10个波段的R2均大于0.50。2017年、2018年2年选取的波段范围为350～800 nm，选取的敏感波段对应的R2均满足0.01显著水平。可以看出，2017年、2018年2年内敏感波段的选取受当年外部条件的影响较大，关于选取不同年份、固定波段的方法还需要深入探讨。

2.2冬小麦叶片光合能力估算模型

2.2.1基于连续小波变换的光合能力估算结果根据方法1.4中2017年、2018年2年建模与验证的

样本数量，首先将表2、表3中原始光谱对应的多尺度小波系数挑选出来，然后进行模型的建立，最后用R2、RMSE来判断建模精度与验证精度。基于连续小波估算的2017年和2018年的叶片Amax模拟值与实测值散点图见图4。结果表明，2017年建模精度对应的R2=0.62，RMSE=6.49 μmol/（m2·s）;2018年建模精度对应的R2=0.77，RMSE=5.96 μmol/（m2·s）。2017年、2018年数据验证的R2分别为0.65、0.77，RMSE分別为6.71 μmol/（m2·s）、6.49 μmol/（m2·s）。由此可见，建模精度与验证精度均达到0.01显著水平。

2.2.2不同叶位与生育期对叶片光合能力估算结果的影响由于旗叶对光的吸收最直接，因而多数研究只分析旗叶的光合能力。考虑到其他叶位的叶片也会影响地上生物量，因此根据不同组合重新选取决定系数较高的敏感区间与敏感系数，对不同叶位及不同生育期的叶片光合能力进行估算。由表4可以看出，在2017年，倒二叶的Amax估算精度最好，倒三叶次之，旗叶的估算精度最差;在2018年，旗叶与倒二叶的估算精度均较好，倒三叶的估算精度相对较差;2017年营养生长期的估算精度高于生殖生长期，2018年生殖生长期的估算精度高于营养生长期，且所有估算结果均满足0.01显著水平。此外，由于2018年倒二叶与倒三叶的模型样本量较少，可能会对结果造成影响。

2.2.3基于植被指数的光合能力估算结果利用本研究所选取的6种植被指数，采用与方法2.2.1中连续小波变换方法相同的建模与验证数据集建立基于单个植被指数的叶片Amax估算模型。由表5、表6可以看出，2017年、2018年的整体估算结果较差，最大的R2小于0.60。其中2017年、2018年2年的建模R2均较低，2017年6种植被指数的验证R2均很低，2018年部分植被指数的验证精度较高，2018年验证R2排序为RVI>NDVI>PRI>SIPI>EVI>DVI。2018年NDVI、RVI、PRI指数的建模R2与验证R2高于其他3个植被指数。基于单个植被指数的叶片Amax估算精度较低，无法同时达到0.01显著水平，不能作为有效的估算方法对叶片Amax进行正确估算。

将所有植被指数作为输入变量，通过多元线性回归的方法估算叶片Amax。由表7可以看出，相较于单一的植被指数估算，基于6种植被指数的叶片Amax建模精度略有提高，其中2017年的精度依旧较低，2018年的建模精度与验证精度有明显提高;RMSE的变化相对较小。

3讨论

3.1基于植被指数的光合能力估算

前人依据9种与光合作用有关的植被指数来估算净光合速率，发现CIrededge、NDVI705、RVI700对Amax的估算精度较高，但是其R2仍小于0.6[35]。在基于小波变换的毛竹叶片净光合速率反演中，利用NDVI、DVI、比值植被指数（SR）与原始光谱共4种光谱植被指数反演净光合速率的R2为0.57，而利用连续小波变换后将R2提高到了0.70[11]。本研究选取了NDVI、DVI、EVI、RVI、PRI、SIPI共6种植被指数，通过建立单一的植被指数估算模型来估算冬小麦的最大净光合速率，并利用2017年、2018年2年的实测数据同时分析建模精度与验证精度，发现建模精度与验证精度均无法同时到达有效估算的程度。通过MLR方法将6个植被指数作为输入变量建立基于多个植被指数的估算模型发现，2年的建模精度与验证精度均有所提高，但2017年的估算精度仍旧较差，2018年的建模精度、验证精度分别提升到0.50、0.54，满足反演精度的要求。研究发现，DVI、EVI、SIPI对2年最大净光合速率估算的精度均较低，可能由于DVI、RVI对土壤背景的变化更为敏感，SIPI对植被健康监测等更为敏感，对光合作用的敏感性较低。2018年的NDVI、RVI、PRI对叶片Amax的估算精度较高，可能由于这3种植被指数对光合作用的敏感性较高。2017年基于单个植被指数的估算精度较低，基于6个植被指数的建模精度达到0.01显著水平，验证精度达到0.05显著水平，可能由2017年在进行试验时叶片含水量、光照、室外温度、叶片结构的差异及长势不均一等因素引起。综合本研究结果表明，基于单一植被指数方法的估算结果对数据集的选取依赖度较高，通用性较差。基于MLR方法，将植被指数的输入数量由1个逐步增加到多个的对比模型，有待进一步探索。

3.2基于连续小波变换的冬小麦光合能力估算

已有的研究大都采用旗叶或单生育期的叶片作为试验对象来估算植物叶片的光合能力。前人曾用小麦旗叶与经过一阶导数变换后的光谱结合模拟小麦的净光合速率，得到了小麦旗叶的Amax最佳高光谱模拟模型的波长及其对应的模型[10]。本研究试图从基于连续小波变换与基于植被指数的方法中选取1种更合适估算Amax的方法。研究结果表明，基于连续小波变换方法，用不同年份的数据得到的建模精度与验证精度均较高，并且建模精度与验证精度的R2与RMSE相差不大，稳定性较好，说明基于连续小波变换的光合能力高光谱估算方法适用性较强，可以作为冬小麦光合能力估算的方法。

4结论

在基于连续小波变换的叶片Amax估算中，选取的敏感波段主要集中在350～800 nm，其中2017年选取的敏感波段的决定系数为0.40～0.53，2018年选取的敏感波段的决定系数为0.50～0.58。通过对比不同叶位与不同生育期叶片的Amax估算结果得出，在2017年，倒二叶的Amax估算精度高于其他2层叶片的估算精度，估算精度最低的为旗叶，营养生长期的估算精度高于生殖生長期;在2018年，旗叶与倒二叶的估算精度高于倒三叶的估算精度，生殖生长期的估算精度高于营养生长期的估算精度，所有估算结果均达到0.01显著水平，可以作为有效的估算结果。对比基于1种与6种植被指数的叶片Amax估算结果发现，基于1种植被指数对叶片Amax进行估算时，NDVI、RVI与PRI的估算精度高于其他3种植被指数的估算精度;基于6种植被指数的估算精度高于单独估算模型的估算精度，2017年的建模精度达到0.01显著水平，验证精度达到0.05显著水平，2018年模型的精度整体上达到了0.01显著水平。基于2种方法对叶片Amax的估算结果显示，基于连续小波变换的估算模型精度远高于基于植被指数的估算精度，且模型预测值与真值间相差较小，能够达到0.01显著水平。综上，可以用基于连续小波变换的估算方法来监测作物的光合能力，为作物的固碳能力评价及产量预估提供依据。

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（责任编辑：徐艳）