半干旱条件下糜子氮磷积累、分配及利用效率的差异

张磊，杨天育，刘天鹏，何继红，董孔军，任瑞玉

(甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃 兰州 730070)

氮、磷是植物生长所必需的大量元素.目前，在倡导减肥增效前提下，挖掘氮磷高效利用作物种质资源以提高作物生产潜力，对确保粮食安全有着重要的意义[1-2].我国是氮肥的消耗大国[3]，由于人们片面追求高产，盲目施用氮肥，在一定程度上使作物产量提高，同时造成土壤理化性质劣化，导致土壤各营养元素之间平衡失调，有碍作物对其他营养元素的吸收利用，甚至出现不同的缺素症状，使作物的产量和品质均受到影响，同时也造成了氮肥利用率下降、资源浪费、生态环境恶化等不良后果.磷素在提高作物的抗旱性、抗寒性方面有重要作用，同时对作物体内脂肪、糖等物质的代谢以及含氮化合物和酶的合成等，也具有非常重要的作用.土壤有效磷含量低是全世界普遍存在的问题.磷在生态系统中的地位将愈来愈重要，地球的磷素资源也将更加珍贵[4-6].植物的氮磷效率差异不仅表现在不同的作物之间，相同作物的不同品种间也存在着氮磷效率的遗传变异[7-9].目前，对玉米、小麦、水稻等不同品种间氮磷吸收利用效率的研究[10-13]较多.张亚丽等[14]认为不同水稻基因型之间的产量、吸氮量和氮生理利用效率存在显著差异.邱双等[15]认为，在营养生长期，不同谷子品种对低磷胁迫的应对机制和能力存在差异，各品种因其自身应对低磷胁迫机制不同，导致谷子生物量不同.

糜子(PanicummiliaceumL)具有耐旱、耐瘠薄、耐逆境、广适性强和生育期短的特性，是干旱农业区的传统优质小杂粮作物和自然灾害频发地区的灾后补救作物，在我省中东部干旱地区广泛种植.增施肥料，是旱地糜子获取高产的主要栽培措施之一.在实际生产中，和其他农作物的种植一样，糜子生产也普遍存在盲目和过量施用化肥的现象.王君杰等[16]以‘晋黍9号’为材料，播前、拔节期和开花期以不同比例施用氮肥，结果表明播前、拔节期、开花期按2∶4∶4施氮，可以有效地提高糜子产量和氮素利用效率.王君杰等[17]研究了不同施氮量和种植密度对糜子产量及氮素利用效率的影响.结果表明可以通过合理的种植密度和施氮量，充分发挥其互作效应，从而提高糜子产量和氮素利用效率.糜子氮磷方面的研究与其它作物相更缺乏[16-19]，但糜子氮磷高效利用种质资源的筛选对提高其产量和区域生态环境保护具有非常重要意义.因此，本研究选用来自不同生态区的5个糜子品种，在甘肃中部半干旱区，采用随机区组设计，在糜子全生育期内不施肥条件下，比较研究了其氮、磷吸收、积累、分配规律及利用效率进行研究，为糜子氮、磷高效利用种质资源筛选和鉴定提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种分别为M1：‘陇糜10号’(甘肃农科院育成，粳型)；M2：‘榆糜3号’(陕西榆林农科院育成，粳型)；M3：‘宁糜17号’(宁夏农林科学院固原分院育成，粳型)；M4：‘晋黍8号’(山西农科院高寒所育成，糯型)；M5：‘伊选黄米’(内蒙古鄂尔多斯育成，糯型).

1.2 试验设计

试验设置于甘肃省中部半干旱区的白银市会宁县中川乡王河村，位于N 35°40′，E 105°06′，区域海拔1 800.5 m，土壤类型为黄绵土，年均气温8.7 ℃，年日照时数2 525.5 h，无霜期平均132 d，年均蒸发量为1 800 mm.2016年试验区降水持续偏少，6～8月中旬累计降水量为23.7 mm，导致玉米大面积绝收，属干旱年.试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积20 m2， 16行区，行长5 m，行距0.25 m.5月4日播种，5叶期按7.5×105株/hm2密度留苗，9月16收获.为保证糜子正常出苗和全苗，播种前4月22日浅浇水1 次，结合旋耕整地，施入基肥尿素(含

N 46%)300 kg/hm2，磷肥选用普通过磷酸钙(含P2O512%)600 kg/hm2，N、P施入量分别为138 kg/hm2和 72 kg/hm2，施入化肥N∶P为1∶0.52.生育期不再灌水追肥.

表1 供试试验田土壤基本情况

1.3 测定指标及方法

播前及糜子收获后分别取0～20 cm耕层土样测定氮、磷含量.分别在糜子苗期、拔节期、灌浆期、成熟期，各小区随机取样15株去根后分器官(茎、叶、鞘，成熟期附加籽粒)冲洗干净，吸干水后在105 ℃烘箱内杀青30 min，85 ℃恒温下烘干至恒质量，测定各器官干质量；用植物粉碎机粉碎后过1 mm孔筛，测定各器官的全氮(半微量凯氏定氮法[20])、全磷(钒钼黄比色法，712可见分光光度计450 nm处比色[20])含量.根据取样株数和基本苗，计算每公顷植株各器官的干物质总重量及氮磷含量和积累量，计算公式如下：

养分积累量(kg/hm2)=营养器官干物质量×相应器官养分含量；

养分吸收效率(kg/kg)=植株养分积累量/养分施入量；

养分生产效率(kg/kg)=籽粒产量/养分施入量；

养分利用效率(kg/kg)=籽粒产量/植株养分积累量；

收获指数(kg/kg)=籽粒产量 /地上部总生物量；

不同器官养分积累量分配率(%)=不同器官的养分积累量/植株总养分积累量×100%.

1.4数据处理与统计分析

采用Excel 2007和SPSS 19.0统计软件进行数据整理、方差分析及显著性检验.

2 结果与分析

2.1 各生育阶段糜子品种植株和籽粒中氮磷含量的差异

由图1可见，不同品种糜子植株氮、磷含量从苗期至成熟期均呈逐渐下降趋势，这与糜子生长中心的变化有关，生育中后期以生殖生长为中心，氮、磷逐渐转移至生殖器官.5个参试品种的植株和籽粒氮磷含量在各生育期都存在显著差异.

参试品种苗期植株含氮量表现为M2>M4>M3>M5>M1，M2的植株含氮量达到27.98 g/kg，较含氮量最低的M1高8.5 g/kg；拔节期植株含氮量表现为M2>M1>M3>M5>M4，M2的植株含氮量达到23.03 g/kg，较含氮量最低的M4高5.22 g/kg；灌浆期植株含氮量表现为M2>M4>M1>M3>M5，M2的植株含氮量达到15.44 g/kg，较含氮量最低的M5高3.57 g/kg；成熟期植株和籽粒的含氮量分别表现为M3>M4>M5>M1>M2、M4>M2>M5>M3>M1，M2植株的含氮量保持最低，而籽粒含氮量位居第二.可以看出籽粒含氮量最高的M4在其营养生长阶段含氮量也相对较高，但营养生长阶段氮含量相对较低的M1，其籽粒含氮量相应的较其他4个品种最低，说明在营养阶段含氮量较低的品种其生殖阶段氮素转运率低.

参试品种苗期植株含磷量表现为M4>M1>M3>M5>M2，M4的植株含磷量达到2.74 g/kg，较含磷量最低的M2高0.31 g/kg；拔节期植株含磷量表现为M3>M5>M2>M4>M1，M3的植株含磷量达到1.96 g/kg，较含磷量最低的M1高0.39 g/kg；灌浆期植株含磷量表现为M5>M3>M4>M1>M2，M5的植株含磷量达到1.52 g/kg，较含磷量最低的M2高0.12 g/kg；成熟期植株和籽粒的含氮量分别表现为M5>M1>M2>M3>M4、M2>M1>M5>M3>M4，M2同样表现出较高的磷转运率，而M4植株中含磷量随着植株生长而逐渐降低，在成熟期转移到籽粒中的磷叶表现最低.说明即使在营养阶段含磷量较高的品种在其生殖阶段磷素转运率也会降低.

S：苗期；J：拔节期；F：灌浆期；M：成熟期.S：Seedling stage；J：Jointing stage；F：Filling period；M：Mature period.图1 不同生育阶段各品种氮、磷含量变化Figure 1 Changes in nitrogen and phosphorus content of plants at different growth stages and changes in nitrogen and phosphorus content at grain

2.2 各生育阶段糜子品种地上部分氮磷积累量的差异

由图2～3可见，糜子植株氮、磷的积累量随着生育进程和干物质的积累而不断增加.植株氮积累自生长初期至成熟期，呈现快速增加的趋势，灌浆期后积累速率略有减缓，但仍是增加的趋势.各生育阶段不同品种的氮积累量差异显著， M4在苗期的氮积累量最高为6.41 kg/hm2，较氮积累量最低的M5高2.59 g/kg；M2在苗期的氮积累量为6.34 kg/hm2，仅比M4低0.07 kg/hm2.从抽穗期到成熟期M3的氮积累量快速增加达到最大，为119.83 kg/hm2，比最低的品种M3高40.74 kg/hm2；M1在成熟期的氮积累量为116.47 kg/hm2；M2在成熟期的氮积累量为101.88 kg/hm2；M5的氮积累量从灌浆期到成熟期持续最低，为79.09 kg/hm2.整个生育期氮素总积累量从高到低表现为M3>M1>M2>M4>M5.

S：苗期；J：拔节期；F：灌浆期；M：成熟期；不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05).S：Seedling stage；J：Jointing stage；F：Filling period；M：Mature period；Difference small letters indicates significant difference among treatments at 0.05 level.图2 不同品种(系)各生育期植株氮素积累量Figure 2 Nitrogen accumulation in plants of different varieties (lines) at different growth stages

抽穗期不同品种的磷积累量差异不显著，其他生育期不同品种的磷积累量差异显著.M4在苗期的磷积累量为0.65 kg/hm2，较磷积累量持续最低的M3高0.25 kg/hm2；M1在苗期的磷积累量为0.61 kg/hm2；M2在苗期的磷积累量为0.55 kg/hm2.从拔节期到成熟期 M1的磷积累量持续最高，在成熟期达到16.83 kg/hm2，较在整个生育期植株磷积累量持续最低的M4高11.31 kg/hm2.整个生育期磷素总积累量从高到低表现为M1>M2>M3>M5>M4.

S：苗期；J：拔节期；F：灌浆期；M：成熟期；不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05).S：Seedling stage；J：Jointing stage；F：Filling period；M：Mature period；Difference small letters indicates significant difference among treatments at 0.05 level.图3 不同品种(系)各生育期植株磷素积累量Figure 3 Phosphorus accumulation in plants of different varieties (lines) at different growth stages

2.3 各生育阶段糜子品种地上各器官氮磷积累量和分配的差异

由表2可见，糜子不同品种间氮积累量在苗期茎、灌浆期和成熟期的籽粒中差异不显著，磷积累量在苗期的茎、拔节期的茎、叶、鞘以及灌浆期的鞘和籽粒中的变化差异都不显著.各生育时期叶和灌浆期、成熟期茎成为糜子植株氮、磷积累量最大的器官.氮、磷的积累量随着生育进程逐步增加，至成熟期达到最大值.M1在拔节期各器官氮、磷积累量均最大，灌浆期各器官的氮积累量和茎叶中的磷积累量持续保持最大，说明M1生长中期适应性最好；M2在苗期的植株各器官的氮磷积累量相对较高，成熟期略有偏低，说明M2在生长前期适应低肥条件，生长后期适应力明显下降；M3在生长初期适应性优于M4和M5.

表2 不同品种各生育时期地上部器官的N、P素积累量

成熟期不同品种籽粒的氮积累量表现为M2>M3>M1>M5>M4， M2的籽粒氮积累量最高为55.86 kg/hm2，较籽粒氮积累量最低的M4高9.52 kg/hm2.成熟期不同品种籽粒的磷积累量表现为M1>M2>M5>M3>M4， M1的籽粒磷积累量最高为11.44 kg/hm2，而M4的籽粒磷积累量最低，仅为1.61 kg/hm2.说明糜子苗期、拔节期营养器官氮磷的积累量对最终生殖器官的氮磷积累量有直接的决定作用.

由图4～5可见，在苗期、拔节期和灌浆期，不同品种氮、磷的积累量在各营养器官中的分配率均表现为叶片>茎>鞘.成熟期氮积累量在各器官的分配率表现为籽粒>叶片>茎秆>叶鞘；成熟期磷积累量在各器官的分配率表现为籽粒>茎秆>叶片>叶鞘.籽粒中氮、磷的分配率从灌浆期到成熟期逐渐增至最高.不同品种各器官氮积累量分配率在苗期和灌浆期的差异不显著，在拔节期和成熟期的差异显著；不同品种各器官磷积累量分配率在苗期、拔节期和灌浆期的差异均不显著，成熟期的差异极显著.说明不同品种成熟期的氮磷转运率与其品种特性密切相关.

图4 不同品种(系)不同生育阶段地上器官氮积累量分配比率Figure 4 Nitrogen distribution ratio in different varieties ( lines ) at different growth stages

图5 不同品种(系)不同生育阶段地上器官磷积累量分配比率Figure 5 Phosphorus distribution ratio in different varieties ( lines ) at different growth stages

2.4 不同生育阶段糜子品种氮磷的吸收利用

由表3可见，本研究条件下不同品种的籽粒产量240.83～806.67 kg/hm2，平均534.34 kg/hm2.每生产100 kg的糜子籽粒，需要消耗氮素4.85～14.83 kg，消耗磷素0.698～1.608 kg.氮平均消耗量是磷平均消耗量的9.12倍，氮磷比为1∶0.11.不同品种对氮、磷的消耗差异显著.氮消耗量表现为M3>M4>M5>M1>M2，其中M3的氮消耗量最高，为14.83 kg，是M2氮消耗量的3.1倍；磷消耗量表现为M3>M5>M4>M1>M2，其中M3的磷消耗量最高，为1.608 kg，是M2磷消耗量的2.3倍.糜子植株对氮的吸收效率为0.57～0.87 kg/kg，对磷的吸收效率为0.08～0.23 kg/kg.不同品种氮、磷吸收率差异显著.氮的吸收率表现为M3>M1>M2>M4>M5，其中M3氮的吸收率最高，为0.87 kg/kg，M5氮的吸收率最低，为0.57 kg/kg；磷的吸收率表现为M1>M2>M3>M5>M4，其中M1磷的吸收率为0.87 kg/kg， M4磷的吸收率为0.08 kg/kg.

糜子植株对氮的利用效率为2.73～7.68 kg/kg，对磷的利用效率为25.14～53.14 kg/kg.不同品种对氮、磷的利用效率差异显著.氮的利用效率表现为M2>M1>M5>M4>M3，其中M2氮的利用效率最高，为7.68 kg/kg， M3氮的利用效率最低，为2.73 kg/kg；磷的利用效率表现为M2>M1>M5>M4>M3，其中M2磷的利用效率最高，为53.14 kg/kg， M4磷的利用效率最低，为25.14 kg/kg.氮的生产效率为1.75～5.68 kg/kg，磷的生产效率为4.51～11.20 kg/kg.

不同品种氮、磷生产效率差异显著.氮的生产效率表现为M2>M1>M5>M3>M4，其中M2氮的生产效率最高，为5.85 kg/kg， M4氮的生产效率最低，为1.75 kg/kg；磷的生产效率表现为M2>M1>M5>M3>M4，其中M2磷的生产效率最高，为11.20 kg/kg， M4磷的生产效率最低，为3.36 kg/kg.

表3 糜子植株氮、磷的吸收率和利用效率

表4 籽粒产量与氮相关生理特征的相关系数

表5 籽粒产量与磷相关生理特征的相关系数

由表4可见，糜子籽粒产量与籽粒氮积累量、氮利用效率和氮生产效率呈极显著正相关；籽粒的氮积累量与氮利用效率、氮生产效率呈极显著正相关；氮利用效率与氮生产效率呈极显著正相关.由表5可见，糜子籽粒产量与籽粒磷积累量呈显著正相关，与磷吸收率、磷利用效率和磷生产效率呈极显著正相关；籽粒的磷积累量与磷利用效率呈极显著正相关，与磷生产效率呈显著正相关；磷吸收率与磷生产效率呈极显著正相关；磷利用效率与磷生产效率呈极显著正相关.

3 讨论

3.1 糜子对氮、磷的吸收、积累及分配特点

糜子生育前期氮、磷主要分布在叶器官中，生育后期大部分转移到籽粒中.拔节期是糜子从营养生长到生殖生长转变的重要时期.叶作为吸收积累养分和光合产物生产的主要器官，拔节期氮积累量迅速提升，比苗期增加了7.93倍；拔节期磷积累量迅速提，比苗期增加6.59倍.氮、磷的吸收积累均在拔节期后迅速提升，与党红凯等[21]、赵俊华等[22]在冬小麦的研究结果相似.本研究成熟期磷在籽粒中的分配率为29.13%～69.89%.磷素吸收和利用效率的差异在品种之间和不同生育时期均存在差异，磷素吸收及再利用能力的品种差异在生育后期更为突出，结果与阳显斌等[23]在小麦中的研究结果相似.氮、磷在糜子中的分配中心随着生长中心的转移而转移，品种间差异显著.

3.2 糜子氮、磷吸收关键时期与氮、磷效率的关系

从苗期、拔节期到灌浆期是氮、磷吸收积累量较高的3个阶段.苗期到拔节期糜子植株的氮、磷积累量虽然较低，但植株中的氮、磷含量却是最高，属于糜子氮、磷营养的临界期.拔节期到灌浆期是糜子营养生长和生殖生长同时进行的时期，也是氮、磷快速积累和吸收的重要时期[24-25].灌浆期是籽粒产量的形成时期，该阶段积累了全生育期44.55%的氮，42.94%的磷，是糜子氮、磷吸收分配的关键时期[24-25].这一特点表明，糜子在半干旱条件下的实际生产中，要保证充足的氮肥做底肥，在灌浆前期应适度追施氮肥.拔节期也是磷吸收积累的快速增长期，但其施用量远远低于氮素，保证充足的底肥也是重要的生产措施.

3.3 糜子植株中氮、磷积累量和利用效率与产量的关系

氮、磷是作物生产所必需的大量元素，糜子是一种耐逆性极强的作物，与其它作物相似，不同的生育阶段，植株的不同器官，对氮、磷的吸收积累量不同.植株不同生育时期不同器官氮、磷积累量的多少，与籽粒产量的形成有本质的联系.Barber等[24]、Ladha 等[25]将氮、磷利用效率相对地定义为同一水平下的作物产量.糜子的籽粒产量和品质优劣，与糜子体内的氮、磷积累量和利用效率的高低有关.本研究在极度干旱条件下，糜子籽粒平均产量为534.34 kg/hm2，其中‘陇糜10号’(M1)‘榆糜3号’(M2)’‘伊选黄米’(M5)单产均超过500.00 kg/hm2.糜子氮磷的积累量、利用效率、生产效率与籽粒产量呈显著正相关.与王永华等[26]在小麦上的研究结果相一致.品种‘榆糜3号’(M2)产量最高，为806.67 kg/hm2，同时M2的籽粒中氮积累量最高，磷积累量排在第二位.‘榆糜3号’(M2)是氮、磷高效利用品种.

4 结论

本研究表明，随糜子生育进程的推进，植株中氮和磷含量都逐渐降低.灌浆前‘榆糜3号’植株的氮含量持续最高，而成熟期‘榆糜3号’植株的氮含量最低，籽粒氮含量居第二；整个生育期，榆糜3号植株的磷含量变化不显著，而成熟期其籽粒磷含量最高.在糜子成熟期，‘宁糜17号’氮积累量最高，达119.83 kg/hm2，‘陇糜10号’磷积累量最高，为16.83 kg/hm2.糜子籽粒产量与氮素积累量和氮利用效率关系密切.在半干旱条件下，糜子植株氮磷吸收能力大小，是决定籽粒产量和氮利用效率的生理基础；糜子茎叶和籽粒中含磷量以及累积量和磷素利用效率等均存在明显基因型差异.糜子品种‘榆糜3号’产量最高，达806.67 kg/hm2，同时‘榆糜3号’的氮磷利用效率最高，分别是7.68 kg/kg和53.14 kg/kg.相关分析表明，糜子籽粒产量与氮磷吸收与利用效率显著正相关.‘榆糜3号’为氮磷利用效率最高品种.