海坛岛6 座山体维管束植物物种组成分析

白珮珮，魏凯，何雅琴，史晓洁，邓传远

福建农林大学园林学院，福建 福州 350002

海岛是指散布于海洋中面积不小于500 m2的小块陆地[1]，在四面环水在高潮时高于水面自然形成的陆地区域。海坛岛作为我国第五大岛、福建第一大岛，拥有陆地和海洋两种气候特点，作为一类特殊的生态系统，独特的气候条件和地理隔离的特点，造成海岛生态系统稳定性差。海岛植被物种组成区别于大陆，为人类提供了不同于陆地的植物资源。海坛岛环境恶劣，植物生长面临威胁，了解海坛岛植物资源及物种组成情况，可以更加有效的对海岛植被进行保护和利用，使海岛生态系统得到持续发展。

1 研究区域概况

海坛岛是平潭综合实验区的主岛，面积324.12 km2，为全国第五大岛、福建第一大岛。海坛岛陆域呈南北长条状，地势南北高、中部低。岛中部为海积与风积平原、海滩地；北部、南部为丘陵、台地。海坛岛多年平均气温为19.4 ℃，多年年平均相对湿度为84%，多年平均降水量为1 192.6 mm，多年平均风速为9.0 m·s-1，空气湿度大且含盐量大；土壤以红壤、风沙土和盐土为主，土壤贫瘠；主要植被类型以针叶林、常绿阔叶林、针叶混交林、灌草丛4 个植被型，由于海坛岛全年海陆风频繁，年均风速大，海岛上植物生长状况恶劣，建群种以台湾相思（Acacia confusa）、木麻黄（Casuarina equisetifolia）、黑松（Pinus thunbergii）等为主。本文选取海岛上临海山体和内陆山体进行植物调查，临海山体有北山、帝仔山、白犬山、天大山、后山，中部内陆山体西楼山，6 座山体主要以台湾相思林、木麻黄林、黑松林及灌丛等植被类型组成。

2 研究方法

在2018年5—9月份，采用样线法对6 座山体进行植物资源调查，采用环形样线法和十字样线法相结合，共设置样线18 条，样线调查时对植物进行现场鉴定，对于无法鉴定的物种要采集标本、拍摄照片，咨询专家或参考《中国植物志》、《中国高等植物图鉴》、《福建植物志》等。

植物功能性状选择植物生长型、叶、花、果等方面的功能性状进行分析。

生长型：根据陈有民[2]对植物生长类型的划分，分为乔木、灌木、草本、藤本。

叶型：划分为单叶、复叶。

叶级：分为大型叶、中型叶、小型叶、微型叶。

叶被毛：划分为被毛、无被毛。

叶缘：划分为全缘叶、非全缘叶。

花期：按照开花时间长短划分为短（1月）、中（2—3月）、长（4月以上）。

果实类型：按照楼炉焕[3]的划分标准，分为蒴果、瘦果、核果、浆果、颖果、荚果、蓇葖果、梨果等。

3 结果与分析

3.1 植物种类组成分析

本次6 座山体共调查到维管束植物87 科221 属267 种，其中蕨类植物（秦仁昌系统，1978）11 科11 属12 种，分别占科、属、种数的12.64%、4.98%、4.49%；裸子植物（郑万钧系统，1978）2 科2 属2 种，分别占科、属、种的2.30%、0.90%、0.75%；被子植物（恩格勒系统，1964）74 科208 属253 种，分别占科、属、种的85.06%、94.12%、94.76%。

在海坛岛调查的6 座山体中，含有10 种及其以上的科有6 科，占总科的6.90%，分别为菊科（Compositae）（28 属33 种）、禾本科（Gramineae）（16 属18 种）、豆 科（Leguminosae）（14 属16 种）、桑科（Moraceae）（5 属11 种）、蔷薇科（ Rosaceae） （ 8 属 10 种 ） 、 大 戟 科（Euphorbiaceae）（6 属10 种）。含有5-9 种的科有7 个，占总科的8.05%，分别是马鞭草科（Verbenaceae）（7 属8 种）、百合科（Liliaceae）（7 属7 种）、伞 形 科（Umbelliferae）（6 属7 种）、苋科（Amaranthaceae）（4 属6 种）、唇形科（Labiatae）（5 属5 种）、十字花科（Cruciferae）（4 属5 种）、锦葵科（Malvaceae）（4 属5 种）。含有2-4 种的科有29 个，占总科数的33.33%，主要有茜草科（Rubiaceae）（4 属4 种）、芸香科（Rutaceae）（3 属4 种）、桃金娘科（Myrtaceae）（3 属4 种）、茄科（Solanaceae）（2 属4 种）、藜科（Chenopodiaceae）（2 属4 种）、旋花科（Convolvulaceae）（3 属3 种）等。仅含有一种的科有45 个，占总科数的51.72%，有海金沙科（Lygodiaceae）、蕨科（Pteridiaceae）、里白科（Gleicheniaceae）、中国蕨科（Sinopteridaceae）、商陆科（Phytolaccaceae）、木麻黄科（Casuarinaceae）、葫芦科（Cucurbitaceae）、胡颓子科（Elaeagnaceae）、堇菜科（Violaceae）等（见表1）。

表1 海坛岛6 座山体植物科级别统计Tab.1 Statistics of plant families in six mountains of Haitan Island

海坛岛6 座山体植物资源中，区域单种科有45 科，占比最大为51.72%，含10 种以上的科仅有6 种占比为6.90%，优势科为菊科、禾本科、豆科等，这可能是因为菊科、禾本科和豆科都是世界性分布大科。菊科常见的植物有假还阳参（Crepidiastrum lanceolatum）、络石（Trachelospermum jasminoides）、鬼针草（Bidens pilosa）、飞蓬（Erigeron acer）；禾本科常见的植物有芒（Miscanthus sinensis）、狗牙根（Cynodon dactylon）、狗尾草（Setaria viridis）、铺地黍（Panicum repens）等；豆科常见的植物有台湾相思（Acacia confusa）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、草木犀（Melilotus officinalis）等。

3.2 植物功能性状分析

对海坛岛6 座山体植物进行植物功能性状统计分析（见表2）。6 座山体植物生活型中草本占有绝对优势，占比达62.06%，其次是灌木，占比为16.21%。乔木和藤本仅占到13.04%、8.07%。这是可能是因为海岛土壤贫瘠，不适宜高大乔木生存，草本植物具有较强的生存能力，能够快速繁殖发育；另外海岛上风大且频繁，较高大的乔木不适应在海岛上生存，草本植物具有选择的生活史对策，具有较强的表型可塑性，能够较好适应海岛不同环境[4]。叶级主要以小型叶为主，占比高达61.35%，其次是中型叶和微型叶，大型叶和巨型叶占比最小，仅为1.99%和0.40%。小型叶占比大反映了亚热带常绿阔叶林的性质。叶被毛比例为较大，为55.73%，叶缘以非全缘占比较大，为54.12%，这些可能是因为小型叶、叶被毛、叶缘非全缘能够更好适应海岛特殊的环境（风多、盐雾、干旱）。花期长（4月以上）占比达到53.75，花期中（2—3月）比例为41.90%，花期短的（1 个月）仅有4.35%，花期较长能够提高物种的繁殖竞争力，更好适应恶劣环境[5]。果实以蒴果、瘦果、核果、浆果等为主，占比达到67.19%。果实类型是植物对环境条件长期适应进化的结果，不同的植物果实类型能够反应植物生长环境[6]，其传播机制大不相同[7]。在占比较大的果实类型中，蒴果和瘦果一般借助风力、水流等非生物因素进行传播。

3.3 入侵植物分析

外来入侵植物成为继栖息地破坏之外导致生物多样性受到威胁的第二大因素。海岛自身环境条件十分恶劣，对植物生长造成一定威胁，外来入侵植物更加挤压了本地植物的生存空间和其他资源。根据中国外来入侵植物信息系统[8-9]公布的中国入侵植物名录，海坛岛6 座山体外来入侵植物有32 种，占总物种数的11.99%。入侵植物有土荆芥（Chenopodium ambrosioides）、钻叶紫菀（Aster subulatus）、藿香蓟（Ageratum conyzoides） 、 假 臭 草（Praxelis clematidea）、马缨丹（Lantana camara）、白花鬼针 草（Bidens pilosa） 、 赛 葵（Malvastrum coromandelianum）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroide）、一年蓬（Erigeron annuus）等。其中属于恶性入侵[10]的植物有土荆芥、钻叶紫菀、藿香蓟等，对海坛岛生物多样性造成了潜在威胁。

表2 海坛岛6 座山体植物功能性状统计Tab.2 Statistics of plant functional characteristics in six mountains of Haitan Island

4 讨论

海坛岛6 座山体共有维管束植物87 科221 属267 种，其中优势科有菊科、禾本科、豆科等，区域单种科占比最大，高达51.72%。相较于大陆，适合海坛岛的植物种类生存可能受到了一定的限制[11]。

海坛岛植物生长型以草本为主，可能是由于海坛岛处于台湾海峡，全年岛上风多且风速相对较大，土壤贫瘠盐渍化严重，草本具有较强的适应能力，相较于乔木和灌木能够较好适应海岛恶劣环境，这与黄柳菁[12]、张坚强[13]的研究相吻合。海坛岛植物以小型叶、叶被毛、叶缘非全缘为主，这可能是因为海岛植物的小型叶减少植物在海风中受力面积；叶被毛可以减少叶片水分蒸腾[12]；非全缘叶相对于全缘叶更适宜在相对干燥的环境下生长[13-14]。这些特征可能都是为了适应海岛多风、干燥的生境。海坛岛植物花期都相对较长，短花期植物仅占4.35%，花期长能够提高植物繁殖率[15]；果实类型以蒴果、瘦果等以风媒传播的果实类型为主。这些特征都可能都是植物为适应海岛的恶劣环境。