瓜类蔓枯病研究进展

高天一　郝芳敏　臧全宇　马二磊　黄芸萍　王毓洪

摘 要： 瓜类作物是我国重要的农作物，包括西瓜、甜瓜、黄瓜等。蔓枯病是瓜类作物上发生的一种重要的真菌性病害，近年来逐渐在我国西瓜甜瓜产区流行蔓延，并呈日益加重的趋势，严重危害瓜类产业的健康发展。笔者从瓜类蔓枯病发生与危害、蔓枯病菌分类地位、蔓枯病菌产孢条件和鉴定方法、诱导抗性反应、抗性遗传机制和分子标记、防治措施等方面进行综述，对未来瓜类蔓枯病的研究方向和发展趋势进行了展望。

关键词： 瓜类作物;蔓枯病;分子标记;遗传抗性;防治措施

中图分类号：S642+S65    文献标志码：A    文章编号：1673-2871（2020）06-001-05

Abstract： Cucurbitaceae crops is an important crop in China， including watermelon， melon， cucumber. Gummy stem blight is one of the most important fungal disease of cucurbits. In recent years， gummy stem blight is increasingly epidemic in melon and watermelon production areas， which threatens industrial development of cucurbitacae production. The following topics were discussed in this review： the occurrence and damage of gummy stem blight， classification of pathogens， condition and identification of spore producing， mechanism of systemic induced resistance， genetic resistance， molecular markers and control strategies. The future research direction of gummy stem blight was also proposed.

Key words： Cucurbitaceae vegetables; Gummy stem blight; Molecular marker; Genetic resistance; Control strategies

瓜类作物是我国重要的农作物，其中最主要的种植作物为甜瓜和西瓜。随着社会需求产量的不断增加，我国瓜类作物的种植面积和产量也在逐年增加[1]，根据国家统计局数据，到2018年全国瓜类种植面积为2 117.20万hm2，总产量为 8 123.08万t。蔓枯病是由Stagonosporopsis spp.引起的瓜类重要病害，主要危害西瓜、甜瓜、黄瓜、苦瓜、丝瓜等作物，病害发生严重时植株死亡率高达60%～80%，减产30%以上[2-5]。近年来，由于气候条件的变化，蔓枯病开始在全国范围内普遍流行。该病发病极快，一旦发生蔓延很难控制，极大影响了瓜类的产量和品质，制约了我国瓜类产业的健康发展。

1 瓜类蔓枯病的发生与危害

蔓枯病在植株生长的整个生育期均可发生，苗期蔓枯病发病率较低，影响较小，在植株生长的中后期发病最为严重，茎蔓和叶片是最主要的发病部位，随着植株的生长，从孕蕾期时植株开始出现蔓枯病发病症状，并呈逐渐加重的趋势[6]。叶片发病初期可出现水渍状小斑点，后期逐渐发展为轮纹状的黄褐色斑点或呈“V”形病斑，严重时可在发病部位观察到黑色点状的分生孢子器。茎蔓部发病初期可出现水渍状褐色病斑，随着病情发展，病斑可沿茎蔓拓展几厘米到几十厘米，后期病斑上可出现散生黑色颗粒物，但该病不危害植株维管束组织，也不危害植株根部[2，5-7]。果实在蔓枯病发生严重时也可发病。病症主要发生在靠近地面处，初期为水渍状小点，后期果实表面干裂，病斑逐渐变大形成龟裂的凹陷斑，严重时可观察到密生的小黑点，引起果实腐烂[8]。

2 瓜类蔓枯病菌的分类地位

瓜类蔓枯病的病原菌分类不断变化，人们对蔓枯病的分类地位一直存在争议。一些研究人员认为，瓜类蔓枯病的病原菌为瓜类球腔菌（Mycosphaerella citrullina），其无性态为壳二孢属西瓜壳二孢菌（Ascochyta citrullina Smith），另一些研究人员认为，瓜类蔓枯病的病原菌是瓜类黑腐球壳菌（Didymella bryoniae），为子囊菌门亚隔孢壳科亚隔孢壳属[9]，并在学术界广泛通用。Stewart等[10]通过分子进化关系的研究认为，葫芦科蔓枯病的病原菌为Stagonosporopsis spp.，其下分为3个种，分别为Stagonosporopsis cucurbitacearum，Stagonosporopsis citrull和Stagonosporopsis caricae，这3种病原菌在形态学上无法区分，仅能通过基因型进行分辨，3种病原菌均可以危害葫芦科绝大部分植物，包括甜瓜、西瓜、黄瓜、葫芦、南瓜等，其中危害最普遍和发生最广泛的的病原菌为Stagonosporopsis cucurbitacearum。目前国际学术界已逐渐开始采用Stagonosporopsis spp.作为瓜类蔓枯病病原菌的学术名称。

3 瓜类蔓枯病菌产孢条件及接种鉴定方法

不同蔓枯病菌株間致病力存在着一定的差异[11]，对甜瓜材料进行人工接种鉴定是筛选甜瓜蔓枯病抗病种质资源最重要的方法，最常见的是采用孢子喷雾接种的鉴定方法。然而蔓枯病菌在马铃薯琼脂培养基（PDA）上极难产生孢子，在马铃薯蔗糖培养基（PSA）上不易产生孢子，在能够产孢的燕麦培养基（OA）、玉米培养基（MA）和马铃薯燕麦葡萄糖培养基（POGA）上，仅能产生极少量分生孢子器，给瓜类材料的抗病性鉴定造成了一定的困难，因此一般在菌丝培养后采用热激和紫外照射的方式，高效诱导菌株产生大量的分生孢子器，从而产生分生孢子[12]。一些研究人员发现，利用蔓枯病菌丝块进行离体甜瓜叶片接种，并与分子标记筛选相结合，能够更加快速筛选出蔓枯病抗病植株，加快育种速率[13]。

4 瓜类作物对蔓枯病菌的防御抗性反应

瓜类作物对蔓枯病菌的防御反应机制以甜瓜相关的研究最为深入，蔓枯病菌侵染甜瓜寄主后，甜瓜中与诱导抗性相关的酶活性显著升高，包括POD、PPO、PAL、SOD等均参与寄主抵御蔓枯病菌侵染的过程，与感病品种相比，抗病品种中酶活性增幅更大，且抗病品种中叶绿素含量、可溶性糖含量均高于感病品种[14-16]。一些与抗性相关的基因在抗病品种与感病品种的表达量也存在显著差异，抗病材料叶片中茉莉酸、水杨酸含量高于感病材料，且与水杨酸途径相关的基因EDS5、与抗病性相关的蛋白PR-1基因、PR-3基因、PR-9基因、脂氧合酶LOX-2基因、抗坏血酸过氧化物化物酶（APX）基因在抗病材料中表达水平始终高于感病材料，但乙烯含量低于感病材料。一些研究结果证明，叶片中低浓度的乙烯以及高浓度的茉莉酸和水杨酸能够提高甜瓜植株对蔓枯病的抗病能力，抗病植株中相关基因表达量的升高促使其比感病植株能够更早对蔓枯病菌侵染作出响应。在植物组织结构方面，与感病材料相比，抗病材料叶片背面气孔密度和茸毛密度更小，海绵组织厚度更小，結构紧密度更大。蜡质含量更高，叶片下表皮更厚，当植株受到蔓枯病菌侵染后，植物细胞壁能够出现胼化质沉积现象，阻止病菌的进一步侵染[17-18]。

5 瓜类蔓枯病抗性遗传机制及分子标记

目前对蔓枯病遗传机制的研究已经进行了大量的工作，但由于研究者采用的试验材料、抗性鉴定方法和分级标准不同，导致研究结果有很大差异，并且蔓枯病抗性遗传机制比较复杂，至今为止还未能完全阐明瓜类作物对蔓枯病的抗性遗传规律。对于瓜类蔓枯病抗病基因的鉴定方法，通常是采用对抗感材料杂交组合的后代进行抗病性鉴定，并进行QTL定位分析。目前，植株控制蔓枯病抗性的基因机制报道包括显性基因控制和隐性基因控制，同时已发现Gsb-1、Gsb-2、Gsb-3、Gsb-4、Gsb-5、Gsb-6等多个抗性基因[19]。除此之外，一些学者也发现了许多新的抗病基因。张旭等[20]通过对黄瓜抗蔓枯病主效QTL进行定位，推断基因 Csa1G654870是抗蔓枯病基因。Hu等[21]研究发现，甜瓜基因MELO3C012987可能与甜瓜抗蔓枯病性状相关，该基因编码类似于ACRE146的蛋白，导致赖氨酸被谷氨酸取代，为单基因显性遗传。Ren等[22]研究发现，在西瓜中与编码富含亮氨酸蛋白相关的基因 Cla001017和病程相关基因Cla001019与蔓枯病的抗性相关。Hassan等[23]研究发现，西瓜NBS-LRR基因家族中有6个基因与西瓜蔓枯病的抗性相关。不同的抗性基因聚合能够提高植株对蔓枯病的抗性，但抗性表现存在一定差异[24]。

采用分子标记对育种材料进行抗性筛选能够极大地提高育种效率。目前与甜瓜蔓枯病抗性相关的分子标记技术主要包括SNP、SSR等。刘文睿等[25]获得与抗蔓枯病基因Gsb-1相关的SSR标记CMCT505，连锁距离为5.2 cM，张永兵等[26]利用ISSR分析技术筛选到分子标记ISSR-57560，与抗性基因Gsb-2的连锁距离为11.3 cM。张学军等[27]利用ISSR分析技术得到分子标记ISSR-100，与抗病基因Gsb-3遗传连锁距离为8.3 cM。王红英等[28]利用SSR分析技术获得了分子标记CMTA170a，与Gsb-4遗传连锁距离为 5.14 cM，姜陆[29]利用SSR分析结合BSA法在甜瓜中筛选到2个与蔓枯病抗性相关的SSR标记，分别为ECM184和CMN53-10。毕研飞等[30]采用SSR方法创建的分子标记CMCT505和SGSB1800，能够鉴定出抗病基因Gsb-1和Gsb-6，Hassan等[31]发现甜瓜中MELO3C022157基因与蔓枯病抗性相关，并在其内含子中得到2个InDel分子标记GSB9-kh-1和GSB9-kh-2。Liu等[32]筛选到分子标记SSR15321和SSR07711，与抗病基因Gsb-5.1有0.5 cM的遗传距离。Zhang[33] 等发现，与蔓枯病相关的2个分子标记SSR04083和SSR02940，与Gsb-6.2的遗传距离分别为5.0和1.8 cM。与接种鉴定相比，采用分子标记技术能够快速鉴定出甜瓜品种对蔓枯病的抗病性，具有广阔的应用前景。

6 瓜类蔓枯病防治措施

6.1 抗病品种选育与推广

抗病品种的选育和推广是防治甜瓜蔓枯病最有效、简便的途径。大量研究结果表明，不同栽培品种间对蔓枯病存在显著的抗性差异，目前国内较抗病的甜瓜品种主要有‘银蜜58‘甬甜8号‘敦蜜1号等[34-36]，西瓜品种有‘圣女红3号‘申抗988等[37-38] 。这些蔓枯病抗性材料能够为蔓枯病抗病品种选育提供丰富的抗性基因资源。

6.2 农业防治

瓜类蔓枯病能够通过土壤进行传播，因此，从源头杜绝病菌的侵染是控制瓜类蔓枯病发生的重要措施。在栽培措施方面应避免在蔓枯病发病区域种植，减少农机工具带菌及水源病菌传播，及时清除并销毁田间的病残体。应采用高畦深沟方式栽培，降低田间湿度，利于田间排水。种植过程中与非葫芦科植物实行轮作倒茬能够有效减轻蔓枯病的发生，例如可以采用水、旱轮作，在甜瓜收获后再种一季晚稻等方式[39]。选择对蔓枯病抗性强的砧木进行嫁接，能够显著减少温室和大田甜瓜生产中蔓枯病的发生，同时还可以对环境起到保护作用[40]。气候环境条件对瓜类蔓枯病发生的严重程度也有重要影响，孙兴祥等[41]研究发现，在西瓜栽培棚内，中午保持温度45 ℃、湿度30%～50%的高温低湿条件，有利于减轻蔓枯病的发生。Dalcin等[42]研究发现，使用杀菌剂防治蔓枯病时，在旱季时施用的防治效果要显著好于雨季，雨季时喷施杀菌剂防治效果不明显。

6.3 化学防治

化学防治是目前防治蔓枯病最常用的措施，主要通过药剂喷施的方式进行，防治时应注意药剂轮换和合理混配，防止蔓枯病菌产生抗药性。瓜类蔓枯病的最佳防治时期为病害发生初期，在瓜蔓上出现水渍状病斑或叶片出现少量“V”形病斑时施药。常用的防治药剂包括宝粒精50的4 000倍液+益微1 000倍液、96.3%咪鲜胺1 500倍液、70%代森锰锌可湿性粉剂1 000倍液、75%百菌清可湿性粉剂1 000倍液、70%甲基硫菌灵+68%金雷多米尔、苯甲·嘧菌酯悬浮剂、35%氟菌·戊唑醇悬浮剂、75%肟菌·戊唑醇水分散粒剂 3 000倍液、25%嘧菌酯悬浮剂 800倍液和25%咪鲜胺乳油 1 500倍液、明福·福锌和噁铜·锰锌复配剂等[43-48]，施药时应注意药剂喷施均匀。除此之外，使用一些天然物质也可用来进行蔓枯病的防治，Marin等[49]研究发现，茶叶混合后的发酵物能够抑制蔓枯病菌的生长，从而用来防治瓜类蔓枯病。Kefialew等[50]研究发现，百里香酚和噻酰菌胺能够显著抑制蔓枯病菌的生长，并能在田间有效防治西瓜蔓枯病。

6.4 生物防治

生物防治具有对环境友好、不产生抗药性、无药物残留的优势，符合当前人们对绿色农业的发展需求，具有广阔的应用前景，筛选对蔓枯病菌具有生防潜力的菌株能够为甜瓜蔓枯病的防治提供更多的途径。Zhao等[51]通过筛选得到2株链霉菌A12和C28，能够显著降低田间甜瓜蔓枯病的发生，对甜瓜植株的生长起到促进作用，具有一定的生防潜力。祝新德等[52]发现，荧光假单胞菌株M18的菌悬液能够有效防治甜瓜蔓枯病的发生，同时具有诱导甜瓜幼苗产生系统性抗甜瓜蔓枯病菌侵染的能力，从M18培养液中提取并纯化的抗生物质吩嗪-1-羧酸（PCA），对甜瓜蔓枯病菌具有抑菌作用。白如霞[53]等研究发现，撕裂蜡孔菌对黄瓜蔓枯病菌具有抑制能力，同时能够显著促进黄瓜植株生长，提高生物量、根系活力和叶绿素含量。陆淼等[54]研究发现，木霉菌对甜瓜蔓枯病菌具有明显的抑菌效果，并对植株幼苗和根系具有显著的促生作用。虽然目前筛选出许多对瓜类蔓枯病有拮抗效果的生防菌，但相关研究还停留在实验室测定阶段，田间试验推广应用尚需时日。

7 未来研究方向与展望

瓜类蔓枯病的防治应减少对化学药剂的依赖，积极开展蔓枯病抗病品种的筛选与育种，加大抗病品种的推广，这是防治蔓枯病病害最经济有效的措施。由于我国瓜类种植面积广泛，不同栽培种植区域环境气候因素差异极大，品种抗性很容易由于环境条件的改变、病原菌变异等因素影响而丧失，而目前应用于生产的瓜类抗病品种仍非常有限，因此，选育适应地方栽培、综合性状优良、高抗蔓枯病的瓜类品种将是今后发展的重要目标。

目前对蔓枯病的研究还多集中于传统抗病材料的鉴定方面，虽然科研工作者在甜瓜蔓枯病的抗性遗传机制方面投入了较大精力，但对于抗性遗传机制和寄主互作方面的研究还不够系统和深入，给实际育种工作带来很大困难，因此如何全面阐明蔓枯病抗性遗传机制，仍然是科研工作者面临的重要课题，甜瓜蔓枯病的遗传规律仍需要通过进一步研究加以明确，研究手段也尚需改进。随着分子生物学和生物信息学研究技术的快速发展，以及西瓜、甜瓜、黄瓜等瓜类作物全基因组测序的完成，结合全基因组水平、转录组水平和代谢组水平的分析手段，可快速、全面、准确地解析瓜类作物对蔓枯病的抗性分子机制，而目前关于瓜类蔓枯病相关组学的研究，包括转录组学和蛋白组学的研究还没有进行。因此应充分利用最新的分子生物学手段，从基因组学及蛋白组学方面进行研究，从而更加深入发掘抗病基因，明确瓜类蔓枯病寄主互作机制。这能够对瓜类蔓枯病分子育种的发展起到重要的推动作用，对瓜类蔓枯病的防控也具有重要的实践意义。

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