马铃薯种质资源遗传多样性研究进展

祁驰恒 曾钰婷 许娟妮 尼玛卓嘎

摘要    近年来，对马铃薯种质资源的研究越来越重视，马铃薯种质资源遗传多样性的研究报道较多。本文综述了形态学水平、细胞生化水平及DNA分子标记水平马铃薯遗传多样性研究进展，以期为马铃薯种质资源的评价与利用提供参考。

关键词    马铃薯;种质资源;遗传多样性

中图分类号    S532        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）12-0083-01                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

马铃薯是世界第三大粮食作物，也是中国第四大粮食作物，是粮菜兼用和工业原料作物，且营养全面，适应性强，丰产性好，营养丰富，经济效益高[1]。种质资源是品种改良和育种工作的物质基础。目前，全世界保存了约65 000份马铃薯种质资源，其中中国保存有5 000余份，研究和评价马铃薯种质资源的遗传多样性，对马铃薯品种的改良、种质资源创新和利用具有重要意义[2]。本文从形态特征、细胞生化及DNA分子等不同水平对马铃薯种质资源遗传多样性分析进行了综述，以期为开展马铃薯种质资源的评价、鉴定及利用等提供参考。

1    形态学水平的研究

形态学多样性分析基于表型性状进行分析，表型性状具有直观、测量简单且经济方便等特点，长期以来都是作物种质资源分类、评价、鉴定和育种后代选择及遗传多样性研究最基础的标记方法[3]。叶玉珍[4]对24份马铃薯种质资源的13个质量性状和12个数量性状进行了研究，结果表明，供试材料遗传多样性水平较高，聚类分析将其分为高产高株型、中产中株型、低产中株型和低产低株型四大类。余  斌等[5]对引进的119份马铃薯材料的表型性状进行分析，发现单株产量、商品率、干物质等经济性状可作為评价马铃薯种质资源的主要指标。杨  春等[2]对106份马铃薯种质资源的11个质量性状和10个数量性状进行遗传多样性分析，发现供试材料具有丰富的遗传多样性，并将106份种质资源分为中早熟低产型、中早熟高产型、中晚熟高产型、中晚熟低产型四大类。柴莹[6]对315份马铃薯种质资源的21个形态特征及生物学特性的聚类分析显示，马铃薯品种的遗传背景比较狭窄。表型性状容易受外界环境、人为因素影响，难以确定马铃薯品种的遗传本质。

2    细胞、生化水平的研究

细胞、生化水平多样性研究主要采用细胞学标记和同工酶分析。细胞学标记是对染色体结构和数目的变异进行分析，染色体结构变异包括染色体核型和带型变异，染色体数目的变异包括染色体整倍性和非整倍性的变异。刘思泱[7]利用染色体压片技术对6个彩色马铃薯品种的染色体核型进行分析，发现供试品种核型及染色体长度变异范围有一定差异。李长青等[8]利用根尖染色体制片技术对马铃薯染色体核型进行了分析。杨通静等[9]采用去壁低渗法对大西洋和费乌瑞它的核型进行分析。

同工酶分析方法和设备操作简单，具有试样需要量少、成本低、试验所需时间短、分析灵敏度高、共显性表达、能间接反映DNA水平的变化等优点。白艳菊等[10]研究表明，马铃薯叶片和芽的同工酶谱分辨力高，不同品种差异显著，可作为品种鉴定可靠的依据。洪森荣等[11]利用过氧化物酶（POD）、酯酶（EST）、多酚氧化酶（PPO）同工酶对6份高山马铃薯品种的遗传多样性进行检测，发现云南高山马铃薯和恩施高山马铃薯的遗传分化较低。细胞学标记和同工酶在马铃薯种质资源遗传多样性的研究中应用得还比较少。

3    DNA分子水平的研究

近年来，利用分子标记技术研究马铃薯遗传多样性的研究报道较多，已经成为分析马铃薯遗传多样性的主要研究方法。张招娟等[12]利用99对SSR引物对19份福建省主栽品种进行遗传多样性分析，结果表明，供试材料具有较高的遗传多样性，聚类分析将所有材料分为5个类群。王  鹏等[13]利用筛选出的25对SSR引物对65份马铃薯品种的遗传多样性进分析，供试材料间的遗传相似系数为0.60～0.93，遗传差异相对较大，部分品种间亲缘关系较远。吕志华等[14]分别利用RSAP、SSR和SRAP对15份马铃薯种质进行遗传多样性分析，3种标记的联合分析能更好地评估种质的遗传多样性和亲缘关系。李芳弟等[15]利用筛选出的7对特异性引物分析了227份马铃薯杂交后代的遗传多样性，供试材料间的相似系数为0.54～1.00，显示供试材料间遗传差异较大、遗传多样性比较丰富。程永芳等[16]利用筛选出的12引物组合对54份马铃薯种质资源的遗传多样性进行分析，Shannon多样性信息指数（I）为0.502 8±0.185 7，Nei′s基因多样度指数（H）为0.335 5±0.148 1，平均每个位点上的观察等位基因数（Na）为1.990 7±0.096 2，平均每个位点的有效等位基因数（Ne）为1.565 1±0.323 2，说明供试马铃薯品种间的遗传多样性相对丰富，遗传差异较大。

4    展望

马铃薯具有丰富的种质资源，形态标记作为遗传标记的组成成分，在种质资源多样性研究中有不可替代的作用，主要对马铃薯质量性状和数量性状进行遗传多样性分析，与DNA分子标记技术成为分析马铃薯遗传多样性的主要研究手段。随着高通量测序技术的发展，GBS技术作为第二代深度测序基础上发展起来的简化基因组测序技术，目前已经在多个物种进行了群体多样性分析，具有更高的准确性和稳定性，在研究马铃薯遗传多样性时，应结合形态特征与分子生物技术进行更深入的研究。

5    参考文献

[1] 程永芳，张明慧，巩檑，等.马铃薯种质资源遗传多样性分析及杂交子代SRAP鉴定[J].分子植物育种，2015，13（8）：1757-1765.

[2] 杨春，齐海英.马铃薯种质资源表型性状的遗传多样性分析[J].农学学报，2020，10（1）：13-21.

[3] 胡标林，万勇，李霞，等.水稻核心种质表型性状遗传多样性分析及综合评价[J].作物学报，2012，38（5）：829-839.

[4] 叶玉珍.不同马铃薯种质资源的遗传多样性分析[J].南方农业学报，2017，48（11）：1930-1936.

[5] 余斌，杨宏羽，王丽，等.引进马铃薯种质资源在干旱半干旱区的表型性状遗传多样性分析及综合评价[J].作物学报，2018，44（1）：63-74.

[6] 柴莹.马铃薯种质资源遗传多样性分析[D].张家口：河北北方学院，2019.

[7] 刘思泱.6个彩色马铃薯品种的核型及ISSR分析[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2010.

[8] 李长青，于肖夏，于卓，等.大西洋×陇薯6号杂种株系及亲本的染色体核型分析[J].内蒙古农业大学学报（自然科学版），2013，34（2）：26-30.

[9] 杨通静，陶刚，黄永会，等.大西洋和费乌瑞它马铃薯品种的核型分析[J].贵州农业科学，2012，40（5）：29-31.

[10] 白艳菊，李学湛，吕典秋，等.应用过氧化物同工酶（POD）鉴定马铃薯品种及纯度的研究初报[J].杂粮作物，2005（6）：370-371.

[11] 洪森荣，张铭心，叶思雨，等.高山马铃薯种质资源遗传多样性的同工酶分析[J].浙江农业学报，2018，30（9）：1445-1453.

[12] 张招娟，邓跃，黄泷健，等.福建省马铃薯主栽品种SSR遗传多样性分析[J].分子植物育种，2019，17（22）：7420-7427.

[13] 王鹏，李芳弟，郭天顺，等.SSR标记马铃薯育成品种的遗传多样性分析[J].中國马铃薯，2019，33（5）：257-266.

[14] 吕志华，郭华春.RSAP、SSR和SRAP分析马铃薯遗传多样性的应用比较[J].基因组学与应用生物学，2018，37（6）：2544-2550.

[15] 李芳弟，王鹏，窦俊焕，等.加工型马铃薯实生群体的SSR鉴定与遗传多样性分析[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2018，46（4）：49-60.

[16] 程永芳，张明慧，等.马铃薯种质资源遗传多样性分析及杂交子代SRAP鉴定[J].分子植物育种，2015，13（8）：1757-1765.