不同土壤类型及其含水量对亚洲小车蝗卵孵化的影响

张 艳，李红梅，刘路路，王广君，尚素琴

(1. 甘肃农业大学植物保护学院，兰州 730070；2. 中国农业科学院植物保护研究所/农业农村部-CABI生物联合实验室，北京 100193；3. CABI东亚中心，北京 100081；4. 北京农学院生物与资源环境学院，北京 102206；5. 中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193)

亚洲小车蝗OedaleusdecorusasiaticusBey-Bienko隶属直翅目Orthoptera斑翅蝗科Oedipodidae，是我国北方草原以及相邻农牧交错区域的优势蝗虫之一(许富祯等，2005；高书晶等，2012)；占整个草原蝗虫种群的50%～60%，严重发生地可达90%以上(陈素华等，2007)。该虫主要取食大针茅StipagrandisP. Smirn、羊草Leymuschinensis(Trin.) Tzvel、糙隐子草Cleistogenessquarrosa(Trin.) Keng等禾本科牧草(康乐和陈永林，1994)；偏好放牧强度高且较为干旱的生境，因此已成为草原退化的指示物种(Kang and Chen，1995)。自2000年以来，内蒙古草原有不同程度的蝗灾发生，2000～2004年蝗灾发生面积达7亿hm2以上(刘玲和郭安红，2004)。2014年仅内蒙古阿旗草原蝗灾发生面积达1 133 km2，其中严重发生面积为780 km2(孙川，2018)。草原蝗灾可造成草场大面积枯黄(潘建梅，2002)，破坏了草原生态系统的平衡，进而加剧了草场退化和沙化速度(许富祯等，2005)；还可导致牧草大量减产，给当地农牧民生产生活和畜牧业可持续发展构成了严重威胁(刘思博等，2018)。因此，草原蝗虫的发生期预测和防治成为当前草原生态保护、农牧业可持续发展迫切需要解决的问题。

草原蝗虫通常将卵产在地表以下2.5～3.5 cm土壤中，经休眠越冬后，次年在一定的环境温度及土壤含水量条件下孵化(陈素华等，2007)，其中土壤含水量是影响蝗虫卵孵化的最主要的因子，其次为环境温度(任金龙等，2015)。狭翅雏蝗ChorthippusdubiusZubovskyi卵在25～30℃、土壤含水量10%时，孵化率最高，达到40.0%～62.5%(王智翔等，1988)。意大利蝗CalliptamusitalicusL.卵在土壤相对含水量为35%～55%时，孵化率最高，达到75.5%～82.7%；发育历期在土壤相对含水量5%时为7 d左右，显著低于土壤相对含水量15%～55%时的孵化历期，8～9 d(任金龙等，2015)。竹蝗ChoroedocusillustrisL.卵在35℃时，累积孵化率最高，达到76.4%；温度低于30℃或高于35℃，其孵化率均会降低(Ahmad and Nabi，2008)。亚洲飞蝗LocustamigratoriamigratoriaL.卵在27～28℃时，累积孵化率最高，达到75.0%以上；温度低于25℃或高于28℃，孵化速率降低(乐章燕等，2013)。亚洲小车蝗卵在27.3℃时，孵化率最高，达到71.1%(Haoetal.，2004)。沙漠蝗SchistocercagregariaL.卵在土壤含水量为2.5%～10%时，孵化率最高，达到75.0%～78.0%(Hunter，1964)。东亚飞蝗LocustamigratoriamanilensisMeyen卵在25～35℃，土壤含水量20%左右时，孵化率最高，达到66.4%～69.0%；土壤含水量对孵化历期影响较大，15%～25%时，为4 ～6 d；10%时为10 ～13 d(孙嵬等，2010)。除土壤温湿度以外，土壤类型也会对蝗虫的生长发育产生一定的影响，杜桂林等(2018)研究发现栗钙土、淡栗钙土、黑钙土、暗栗钙土和棕钙土等最适宜亚洲小车蝗生长发育。

本研究选取了内蒙古锡林郭勒盟的典型土壤棕钙土、黑土和砂土，在实验室条件下研究土壤类型及不同土壤含水量对亚洲小车蝗卵孵化前期、孵化历期、累积孵化率以及相对孵化率的影响，以期对亚洲小车蝗偏好的土壤和孵化整齐度等方面提供基本信息，进而为发生期预测和防治提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

2018年7月，在内蒙古自治区锡林郭勒盟西乌旗(44°28′N，116°48′E)采用扫网的方式采集亚洲小车蝗成虫约1 000头，饲养在农业农村部锡林郭勒草原有害生物防治重点观测实验站(43°57′N，115°59′E)的铁丝养虫笼(4 m×2 m×2 m)。每天饲喂足量的新鲜针茅、羊草和玉米叶。亚洲小车蝗雌成虫自7月中下旬开始产卵，8月下旬产卵结束。在出现冻土之前，于9月底挖取亚洲小车蝗卵4 000～5 000粒，将卵放于杯中，上盖含水量约10%的土壤(李娜等，2014)。蝗卵放置4℃冰箱保存6个月备用，每隔两周检查一下土壤含水量，备用。

1.2 试验方法

1.2.1土壤采集与处理

参照胡奇(2008)、孙嵬(2010)和任金龙(2015)等的方法，选用内蒙古锡林郭勒草原的典型土壤类型棕钙土、黑土和砂土作为实验土样。首先，对采集回的3种土样进行处理，在120℃烘箱中烘干2 h至恒重。然后在室内利用土壤水分传感器(美国Spectrum Model 1400 SM100)校准土壤的含水量，最后根据土壤含水量测定公式，配制成含水量分别为5%、10%、15%和20%的土壤，每种含水量重复3次，共36个土样。考虑蒸发，在制备时额外添加0.5%的水量以保证实验期间的最终含水量。

1.2.2蝗卵的处理方法

用塑料杯作为孵化器(H=12 cm，D=8 cm)，分别将不同含水量5%、10%、15%和20%的土壤填满塑料杯体积的2/3，再把备用亚洲小车蝗卵放入杯中，每杯大约100粒卵，盖上约3 cm左右相对应含水量的土样，杯口用保鲜膜和橡皮筋密封固定，以保持湿度。孵化器放置于人工气候箱中(上海一恒科学仪器有限公司，MGC-350HP-2)，参照Hao等(2004)的方法，设置培养条件温度28±1℃，相对湿度60%±5%，无光照。

每天观察孵化情况，并记录孵化蝗蝻数量及日期。为了保证实验数据准确性，连续2 d没有蝗蝻出现，则结束试验。自孵化起共观测了12 d。为减少对卵的干扰，试验开始时并未精确卵粒数，孵化结束后，统计每处理的卵粒数。

1.3 数据统计与分析

孵化前期(d)=从处理日期开始至孵化出蝗蝻所经历的天数；孵化历期(d)=卵孵化期持续天数，即孵化第一天至最后出现若虫的日期所经历的天数；卵孵化率(%)=(孵化的卵数/卵处理总数)×100；相对孵化率(%)=单日孵化数/总孵化数×100。

采用SPSS Statistics 19.0和Excel 2010软件进行数据处理及绘图。先采用双因素方差(Univariate)分析不同土壤类型及其含水量对卵孵化的交互作用，再对孵化前期和孵化历期以及孵化率进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)；数据采用平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1 不同土壤类型及其含水量对亚洲小车蝗卵孵化的影响

双因素方差分析表明(表1)，土壤类型、土壤含水量以及土壤类型与土壤含水量的交互作用对亚洲小车蝗卵孵化率影响极显著，而对卵孵化前期影响均不显著，卵孵化历期只受到土壤类型的显著影响。这说明在相同条件下保存的亚洲小车蝗卵，当孵化条件改变时，其孵化前期不受土壤类型及其含水量的影响。

表1 不同土壤类型及其含水量对亚洲小车蝗卵孵化的影响

注：表中**表示差异极显著(P< 0.001)，*表示差异显著(P<0.05)。Note:**extremely significant difference (P<0.001),*significant difference (P<0.05).

2.2 不同土壤类型对亚洲小车蝗卵孵化历期的影响

双因素方差分析表明(表1)，土壤含水量对亚洲小车蝗卵孵化历期影响不显著，因此将不同含水量处理数据按土壤类型合并后进行单因素方差分析。结果表明，不同土壤类型对亚洲小车蝗卵孵化历期的影响极显著(图1)。亚洲小车蝗卵平均孵化历期在棕钙土处理下最短，为3.6±0.2 d，显著短于砂土和黑土处理下的孵化历期(P<0.05)。黑土处理下的孵化历期最长，为8.1±0.5 d，但与砂土处理下的孵化历期7.1 ±0.4 d差异不显著(P>0.05)。

2.3 不同土壤类型及其含水量对亚洲小车蝗卵孵化率的影响

不同土壤类型及其含水量处理下的亚洲小车蝗卵孵化率有显著差异(表2)。在所供试的4个含水量处理下，亚洲小车蝗卵在棕钙土中孵化率均最高，其次为黑土，最低为砂土。棕钙土处理下，土壤含水量为20%时孵化率达到最高为61.4%±7.6%，显著高于土壤含水量为5%时的孵化率42.5%±2.3%(P<0.05)，但与10%和15%土壤含水量条件下的孵化率差异不显著(P>0.05)。黑土处理下，土壤含水量为15%时孵化率最高为49.8%±2.6%，显著高于5%和10%土壤含水量条件下的孵化率，分别为13.5%±2.9%和28.4%±0.5%(P<0.05)，但与20%土壤含水量条件下的孵化率42.7%±2.1%差异不显著(P>0.05)。砂土处理下，土壤含水量为5%时孵化率最高为38.7%±5.1%，显著高于其他3个含水量条件下的孵化率(P<0.05)。

图1 不同土壤类型对亚洲小车蝗卵孵化历期的影响Fig.1 Influence on eggs hatching duration of Oedaleus decorus asiaticus at different soil type注：图中小写字母表示不同处理的显著性差异，不同处理间显著水平P<0.05。下图同。Note: The lowercase letters represent significant differences in different temperature at the same time P<0.05. The same below.

土壤含水量为5%时，棕钙土和砂土处理下的孵化率42.5%±2.3%和38.7%±5.1%显著高于黑土处理下的孵化率13.5%±2.9%(P<0.05)，土壤含水量为10%～20%时，棕钙土处理下的孵化率显著高于黑土和砂土处理下的孵化率(P<0.05)，黑土处理下的孵化率显著高于砂土处理下的孵化率(P<0.05)。

表2 不同土壤类型及其含水量对亚洲小车蝗卵孵化率的影响

注：表中数据为平均值±标准误，不同小写字母表示相同土壤不同土壤含水量处理间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示相同土壤含水量不同土壤处理间差异显著(P<0.05)。Note: Data in the table are means±SE. Different lower-case letters showed significant differences among treatments with different soil moisture content in the same soil type (P<0.05), and different upper-case letters showed significant differences among treatments with different soil type in the same soil moisture content (P<0.05).

进一步分析不同土壤含水量条件下不同日期的孵化率发现，亚洲小车蝗卵孵化率均在第2天急剧上升，之后趋于平缓。其中，第2天的单日孵化率最高，第1天和第2天的累积孵化率达到21.2%～30.5%，占总孵化率的67.1%～77.9%。土壤含水量10%～20%时，第1天和第2天的累积孵化率达到28.3%～30.5%，占总孵化率的72.8%～77.9%；土壤含水量5%时，第1天和第2天的累积孵化率较低，为21.2%±3.2%，占总孵化率的67.1%±2.3%(图2)。

图2 不同土壤含水量下的亚洲小车蝗卵的累积孵化率Fig.2 Accumulative hatching rate of Oedaleus decorus asiaticus at different soil moisture content

2.4 不同土壤类型对亚洲小车蝗卵相对孵化率的影响

在棕钙土、黑土和砂土处理下，亚洲小车蝗卵孵化集中在前3 d，其中棕钙土处理下相对孵化率最高，为98.0%；砂土处理下相对孵化率最低，为73.1%。第2天，棕钙土和黑土处理下相对孵化率分别为57.3%±6.4%和42.9%±5.7%，显著高于砂土23.7%±3.6%(P<0.05)；第1天、第3～10天，不同土壤类型之间差异不显著(P>0.05)。棕钙土处理下亚洲小车蝗卵孵化历期为5 d，黑土和砂土处下组孵化持续天数均为10 d(图3)。

图3 不同土壤类型对亚洲小车蝗卵相对孵化率的影响Fig.3 Effects of different soil types on relative hatching rate of Oedaleus decorus asiaticus

3 结论与讨论

蝗虫卵的发育受多种环境因素的影响，本文研究表明：在恒温28℃，土壤含水量5%～20%范围内，亚洲小车蝗卵平均孵化前期随土壤含水量增加而缩短，为14 d左右，但差异不显著。这一结果与Hao等(2004)研究结果相类似，亚洲小车蝗卵在25～30℃时，孵化前期为10～15 d左右。本文研究结果表明亚洲小车蝗平均孵化历期随土壤含水量增加而延长，多为6～7 d，但差异不显著。这一研究结果与东亚飞蝗卵的孵化历期的变化趋势基本一致。东亚飞蝗在10%～20%土壤含水量时，孵化历期为5～6 d；当土壤含水量为25%～26.5%时，孵化历期为7～10 d(胡奇等，2008)。本研究结果表明，亚洲小车蝗卵孵化孵化历期在棕钙土处理下最短，显著短于砂土和黑土处理下的孵化历期；孵化率最高，显著高于砂土和黑土处理下的孵化率，这表明棕钙土更适合亚洲小车蝗的孵化。

土壤含水量不仅影响蝗虫卵的孵化前期和孵化历期，而且还影响孵化率。本文研究表明，在5%～20%土壤含水量范围内，亚洲小车蝗卵孵化的适宜土壤含水量为10%～20%，其中15%土壤含水量最为适宜，累积孵化率最高，达到41.8%。这一研究结果与狭翅雏蝗和东亚飞蝗卵孵化的适宜土壤含水量基本一致。狭翅雏蝗卵孵化的适宜土壤含水量为10%～14.3%，其中10%土壤含水量最为适宜，累积孵化率最高，达到62.5%(王智翔等，1988)；东亚飞蝗卵孵化的适宜土壤含水量为10%～20%，累积孵化率均在93.7%以上(胡奇等，2008)。当室内环境温度达到35℃时，东亚飞蝗卵孵化的适宜土壤含水量为20%，累积孵化率最高，达到69.0%(孙嵬等，2010)。本文的研究结果与沙漠蝗和意大利蝗的卵孵化适宜土壤含水量差别较大。Hunter(1964)研究结果显示沙漠蝗卵孵化的适宜土壤含水量为2.5%～10%；任金龙等(2015)研究表明意大利蝗卵孵化的适宜土壤相对含水量为35%～55%。不同种类的蝗虫其卵孵化所需的适宜土壤含水量也会有所差异，主要与栖息生境有关，例如沙漠蝗所处在高热区域，土壤含水量维持在一个较低的水平。

本研究进一步探讨了棕钙土、黑土和砂土对亚洲小车蝗孵化的影响，结果表明棕钙土最有利于亚洲小车蝗卵的孵化，其次是黑土，而砂土不利于亚洲小车蝗卵的孵化。开始孵化后的第2天，亚洲小车蝗卵在棕钙土和黑土的相对孵化率均显著高于砂土的相对孵化率。土壤类型对孵化历期也有一定的影响，孵化历期在棕钙土最短为3.58 d，而砂土和黑土均达到10 d。其原因主要是在棕钙土条件下，亚洲小车蝗前3 d的孵化达到总孵化率的98%，孵化更为集中，小车蝗出土更为整齐；而在砂土和黑土条件下，小车蝗出土相对分散。本实验的结果表明，除传统的认知土壤湿度影响卵的孵化外，土壤类型对卵的孵化也至关重要；在实际监测和调查时，应根据不同的土壤类型调整调查的时间范围；亚洲小车蝗更偏好在棕钙土中产卵，因此在今后小车蝗的防治过程中需要更加关注棕钙土的生境。