乔木树种分布格局和林分空间结构分析

吴 恒,朱丽艳,王海亮,刘智军

(1.西南林业大学,昆明 650224；2.国家林业和草原局昆明勘察设计院,昆明 650216)

根据《中国森林资源报告(2014—2018年)》[1]结果显示,截至2018年,全国森林面积达22 044.62万hm2,森林覆盖率达22.96%。全国活立木总蓄积为190.07亿m3,森林蓄积为175.60亿m3。全国森林植被总生物量达188.02亿t,总碳储量达91.86亿t。我国森林类型多样,树种繁多,现有乔木树种2000余种。全国乔木林株数1 892.43亿株,蓄积达1 705 819.59万m3。乔木是构成森林植被的主体,具有“骨架”的作用和地位,但长期以来缺少大尺度的林分空间结构分析,限制了林分空间结构信息在生态保护和科学经营中的运用。利用清查数据的样木定位信息获取林分空间结构的现状,能进行森林的“骨架”结构和多样性分析,对科学保护和管理森林生态系统具有重要意义。

树种多样性是森林生态系统稳定性的重要指标,是林业可持续发展的保证[2]。分析树种的种类及分布地理信息,通过计算样地乔木树种分布格局指数分析主要树种的扩散和聚集情况,分析林木空间结构多样性和林分混交程度,分析乔木林空间结构和混交度特征对保障森林生态系统持续性和稳定性具有实践意义,为林分结构化经营、森林抚育、林分质量评价和树种空间多样性评价等提供了依据[3-4]。

1 数据来源

本研究数据来源于第九次森林资源清查样地调查数据,乔木林中按照数据要求筛选样地为54 410块,计算其TSS和Mci指标。通过采用植被样方调查数据,统计主要树种种类分布信息；采用乔木林样地样木位置信息,计算林木空间结构多样性和林分混交程度指数。样地TSS和Mci指标计算结果描述性统计分析如表1所示。

表1 样本 TSS 和 Mci 指标计算结果描述性统计Tab.1 Descriptive statistics of the calculated results of sample TSS and Mci indicators

(续表)

样本样地 TSS 指标平均值标准差最小值最大值样地 Mci 指标平均值标准差最小值最大值S220.46386.11210.01040.87500.45377.02850.00670.9683S230.27898.95890.00581.00000.24739.61300.00201.1317S240.443311.35250.00450.96530.321512.58640.00071.1012S250.27059.44480.00290.94890.23679.79000.00120.8575S260.53776.91520.00780.96210.19305.92440.00131.0555S270.33608.12030.00530.84000.30948.91380.00230.9240S280.30057.73900.00160.88570.26888.27570.00110.9342S290.18832.71510.00750.65150.14602.63590.00120.6518S300.35724.94780.01060.97650.22554.97950.00170.9936S310.20784.16340.00080.84000.17034.16700.00110.9240

2 研究方法

2.1 树种丰富度

以《中国树木志》数据库为基础,结合第九次森林资源连续清查植被样方调查数据,形成全国及各省树种种类基础数据库,采用SPSS进行聚类分析,以各省乔木树种科、属、种数量为变量,省份选择个案,采用Ward方法和Minkowski距离进行聚类分析。

2.2 树种分布格局指数

通过计算主要乔木树种扩散系数(式1)、聚集度指标(式2)、Casste R M指标(式3)、平均拥挤度与平均密度的比值(式4),分析树种分布特征。

(1)

I=C-1

(2)

(3)

(4)

2.3 林分结构特征分析

2.3.1林分空间结构指数

基于相邻木空间关系分析树种组成的空间结构多样性,运用样木表中样木定位坐标信息和树种名称进行指标计算。

TSS=Mssp1+Mssp2+…+Msspn

(5)

式中:Mi为结构单元中的树种混交度,其计算公式为:

(6)

当参照树i与第j株相邻木非同种时vij为1,否则vij为0。Mssp为各树种的平均空间状态,其计算公式为:

(7)

式中:Nsp为树种sp个体数,Si为结构单元中的树种数,i为以树种sp为参照树的结构单元数。当群落由N个个体、N个物种组成,也就是说群落中每个物种个体只有1株时,该群落的物种多样性达最大值,等于物种丰富度(S)即TSS=S;当群落仅由1个物种的N个个体组成时,该群落的物种多样性达最小值即TSS=0。TSS与样地大小无关。TSS是群落中所有物种的平均空间状态的集合,是群落中物种多样性的空间测度。

2.3.2林分混交度指标

全混交度全面考虑对象木与最近邻木之间以及最近邻木相互之间的树种隔离关系,同时兼顾树种多样性。树种多样性不仅考虑树种数,还考虑不同树种所占比例的均匀度。采用全混交度来描述树种多样性,以提高树种混交的区分度。全混交度的计算公式为:

(8)

式中:Mi为结构单元中的树种简单混交度,其计算公式为:

(9)

式中:ni为最近邻木株数；ci为对象木的最近邻木中成对相邻木非同种的个数,ci/ni表示最近邻木树种隔离度；Di为空间结构单元的Simpson指数,它表示树种分布均匀度,计算方法与树种多样性Simpson指数方法一致。

2.3.3树种结构指数概率分布拟合

采用全国乔木林样地数据计算的TSS指数和Mci指数计算结果,以0.02为间隔统计频数,计算密度概率。根据概率密度和期间中值,运用四参数高斯分布模型拟合TSS指数和Mci指数概率分布情况,采用模型拟合决定系数(R2)和标准估计误差(SEE)判断模型拟合优度。R2等于回归平方和在总平方和中所占的比率,即回归方程所能解释的因变量变异性的百分比；SEE是估计值与实际值的离差平方和,主要用来衡量回归方程的代表性。

模型形式为:

(10)

式中:P为TSS指数和Mci指数概率值,a1—a4为待拟合参数值。

3 结果与分析

3.1 乔木树种丰富度聚类分析

乔木树种丰富度聚类是分析区域尺度乔木树种分布的重要参考,也是全国乔木树种丰富度分布的直接呈现。如图1所示,聚类分析结果表明：1)按照三类划分,云南、广西、广东、四川、贵州为第一类别,海南、湖南、福建、江西、湖北、浙江、陕西、西藏、甘肃、安徽、江苏、河南为第二类别,山东、辽宁、河北、山西、吉林、黑龙江、新疆、内蒙古、青海、重庆、宁夏、上海、北京、天津为第三类别；2)按照四类划分,云南、广西、广东、四川、贵州为第一类别,海南、湖南、福建、江西、湖北、浙江为第二类别,陕西、西藏、甘肃、安徽、江苏、河南为第三类别,山东、辽宁、河北、山西、吉林、黑龙江、新疆、内蒙古、青海、重庆、宁夏、上海、北京、天津为第四类别；3)按照五类划分,云南为第一类别,广西、广东、四川、贵州为第二类别,海南、湖南、福建、江西、湖北、浙江为第三类别,陕西、西藏、甘肃、安徽、江苏、河南为第四类别,山东、辽宁、河北、山西、吉林、黑龙江、新疆、内蒙古、青海、重庆、宁夏、上海、北京、天津为第五类别；4)按照六类划分,云南为第一类别,广西、广东为第二类别,四川、贵州为第三类别,海南、湖南、福建、江西、湖北、浙江为第四类别,陕西、西藏、甘肃、安徽、江苏、河南为第五类别,山东、辽宁、河北、山西、吉林、黑龙江、新疆、内蒙古、青海、重庆、宁夏、上海、北京、天津为第六类别。

图1 各省(自治区、直辖市)乔木树种丰富度聚类分析结果Fig.1 Results of tree species richness clustering analysis in each province

3.2 主要乔木树种分布及抗性分析

乔木树种分布格局指标计算结果如表2所示,主要树种扩散系数C均大于1.00,聚集度指标I均大于0,Cassie R M指标CA均大于0,平均拥挤度与平均密度的比值R均大于1.00,表明主要乔木树种分布呈现聚集分布。扩散系数和聚集度指标大于50.00的树种包括华山松(Pinusarmandii)、杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、桉树(Eucalyptusrobusta)、油松(Pinustabuliformis)、栎类(Quercusacutissima)、云南松(Pinusyunnanensis),Cassie R M指标大于2.00的树种包括樟木(Cinnamomumlongepaniculatum)、华山松、柳树(Salixbabylonica)、柳杉、桦木(Betula)、榆树(Ulmuspumila)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、木荷(Schimasuperba)、栓皮栎(Quercusvariabilis)、楠木(Phoebezhennan)、柏木(Cupressusfunebris)、枫香(Liquidambarformosana),平均拥挤度与平均密度的比值大于3.00的树种包括樟木(Cinnamomumcamphora)、华山松、柳树(Salix)、柳杉、桦木(Betula)、榆树(UlmuspumilaL.)、刺槐、木荷、栓皮栎、楠木(Phoebezhennan)、柏木、枫香。主要乔木树种生长习性的差异按耐瘠薄、耐酸、耐碱、耐盐、耐旱分抗性分析。主要的耐瘠薄树种有101种左右,主要的耐酸树种有97种左右,主要的耐碱树种有40余种,主要的耐盐树种有24种左右,主要的耐旱树种有136种左右。

表2 主要乔木树种分布格局指标计算结果Tab.2 Main trees pecies distribution pattern index calculation results

3.3 乔木树种空间结构分析

乔木林树种结构指数分布拟合结果如表3所示,TSS指数分布高斯模型拟合决定系数为0.81、拟合标准误差为0.01,Mci指数分布高斯模型拟合决定系数为0.72,拟合标准误差为0.01。TSS指数分布位置参数a3为0.293 0、分布离散程度参数a2为0.294 1,Mci指数分布位置参数a3为-0.093 7、分布离散程度参数a2为0.511 2,说明乔木林混交度指数Mci分布中值位于树种空间结构TSS指数分布中值左侧,乔木林混交度指数Mci离散程度大于树种空间结构TSS指数。

表3 乔木林树种结构指数分布拟合结果Tab.3 Tree structure index distribution fitting results of arbor forest

图2 树种结构TSS和Mci 指数概率分布Fig.2 TSS and Mci exponential probability distribution of tree structure

如图2(a)所示,TSS指数分布呈左偏截尾正态分布,乔木林空间结构TSS指数趋向正态分布转移,TSS指数大于0.60期间段变动系数小、空间结构稳定,具有较好地延续性,可能与天然林保护持续稳定有关；TSS指数小于0.40期间段变动系数较大,出现较大幅度波段可能与人工造林和经营有关。如图2(b)所示,Mci指数分布呈倒“J”型分布,乔木林分混交度呈单一下降趋势,可能与营造林工程以纯林为主有关,Mci指数大于0.60期间段变动系数小、混交结构合理,树种组成稳定,可能与天然林保护持续稳定有关；Mci指数小于0.40期间段变动系数较大,出现较大幅度波段可能与营造林和人工纯林有关。全国乔木林空间结构和混交程度呈现向正态分布转移的趋势,天然林保护有效地保障了高指数混度和空间结构的持续稳定。

4 讨论与结论

4.1 结论

主要乔木树种分布呈现聚集分布,典型代表树种包括华山松、杉木、柳杉、云南松、桉树、栎类和桦木等。全国主要的耐瘠薄树种有101种左右,主要的耐酸树种有97种左右,主要的耐碱树种有40余种,主要的耐盐树种有24种左右,主要的耐旱树种有136种左右。TSS指数分布高斯模型拟合决定系数为0.81,Mci指数分布高斯模型拟合决定系数为0.72。TSS指数分布呈左偏截尾正态分布,TSS指数大于0.60期间段变动系数小、空间结构稳定,具有较好地延续性。Mci指数分布呈倒“J”型分布,乔木林分混交度呈单一下降趋势,Mci指数大于0.60期间段变动系数小、混交结构合理,树种组成稳定。

4.2 讨论

生物多样性是生物与环境形成的生态复合体,以及相关的各种生态过程的综合,是生态系统稳定性的核心[8,9]。基于相邻木空间关系的树种多样性测度方法—树种空间多样性指数(TSS),能够反映群落功能特征,通过结构和功能间相关关系的分析,对揭示和认识乔木林的功能多样性具有重要意义。生物多样的测度包括从基因到生态系统的多个等级,在林分尺度上常用树种多样性表示生物多样性[10-11],但树种多样性没有考虑树种之间空间隔离关系的多样性[12],本研究采用的全混交度(Mci)全面考虑空间结构单元的树种隔离关系,能反映不同混交结构,对于改善林分结构和维护森林生态系统稳定性具有参考意义,能为区域实施森林质量精准提升等林业生态工程提供科学依据。

树种分布格局和林分空间结构受森林经营活动的影响较大,如大面积的营造人工纯林可能导致林区林分混交度降低[13-15],抚育间伐等人为干扰导致林分空间格局发生改变[16-20],进而导致树种空间多样性指标的波动[21-22]。天然林TSS指数和Mci指数较高,并呈现出稳定和持续的趋势,可能与天然林保护等工程实施有关。树种空间结构逐渐趋于正态分布,可能与实施的抚育间伐等工程项目有关[23-25],但林分内的混交程度仍然呈倒“J”型分布,营造林工程应做到点状混交或者株行混交,而非块状混交或者林带混交。