当研究大象吃什么时，我们究竟在研究什么？

马 姣

作为地球陆地生态系统中体型最庞大的食草动物，成年的大象平均每天要摄入将近200公斤的植物。足见食物对大象的重要意义。象属于哺乳动物纲长鼻目，曾经在漫长的地质时代主导着地球的陆地生态系统，但是和其他哺乳动物一样，长鼻目中的大部分种属都灭绝了，现在仅仅只有亚洲象和非洲象两个属残存于世。作为地球上最濒危的野生动物，人象冲突、象牙贸易和栖息地丧失等等都使得现代大象的生存处境岌岌可危。大象也因此得到了广泛的关注；研究大象的食物，是大象生态保护的重要方面。过去是通往未来的钥匙，除了对残存大象的研究，对于已经灭绝的象类食物结构的研究，可以让我们更真实地去认识大象的祖先，也或许有助于我们更好地保护现在这些残存的珍稀动物。

工具箱——“我即我食”

大象的食物来源及栖息地研究，是哺乳动物生态学中很重要的内容。残存的野生象就是最直观的研究材料，通过直接的跟踪观察去记录大象的食物来源及选择，可以提供大象食物及生态习性的多方面信息，这一方法在印度、非洲等地的象群研究中有着非常广泛的应用。但是，这一方法仅仅只能对现生象类进行研究，对已经灭绝的庞大长鼻目，还需寻找其它的途径。此外，古生物学研究其实处在一个非常大的时空框架中，因此古象类的摄食行为研究，更在于揭示其食物摄入的长期信息，也能据此探索它们的摄食行为与古环境之间的深层关系。

焚烧非法贸易象牙（图片来源自网络）

稳定同位素分析是近几十年在考古及古生物学领域中得到广泛应用的一种生物化学分析方法。根据“我即我食”的原理，即动物体摄入的食物会在其自身的身体组织（骨骼、牙齿、头发及指甲等）中留下同位素印记，而这些同位素数据中就蕴含着动物及人类长期摄食情况的丰富信息。自然界中的植物根据光合作用的不同途径主要分为C3和C4两种类型，但以C3类居多，C4类植物也起源自C3类。这两种类型的植物在稳定碳同位素的数值上有着明显的区分。因此，人与动物骨骼及牙齿中的稳定碳同位素数据，不仅是其生前摄入食物的体现，也能有效反映其所处的自然环境面貌。除了应用最广泛的碳同位素，氮、氧、硫、锶等多种不同的同位素也可以反映生物体摄入食物及生存环境的多方面信息，是科技考古学和古生物学中发展最为兴盛的一个领域。

而近些年，随着稳定同位素分析方法的不断成熟和取样方法的改进，新兴起了一种序列取样的研究方法。这一方法依据动物的某些身体组织，比如毛发和牙齿，形成之后化学组成不再发生变化的特性，按照这些身体组织形成的早晚渐次选取样品，可以探索在身体组织形成的长期阶段内高精度的食物摄入及相关信息。根据不同种稳定同位素各自的优势，序列取样研究方法已经在古人类及动物摄食行为的季节性变化、哺乳及断奶、迁徙等个体生活史的研究领域得以有效和广泛的应用。

王者风范——亚洲象在巅峰时期的摄食行为

亚洲象臼齿序列取样稳定同位素研究的取样方法

现生亚洲象属于长鼻目真象科中的亚洲象属，和人类一样，亚洲象在距今五六百万年前起源自非洲，然后逐渐扩散到亚欧大陆，成为第四纪亚洲地区最重要的长鼻类。亚洲象在中晚更新世（也就是在距今约七十万年之后）的南亚及东南亚地区达到了演化的巅峰状态，分布非常广泛，发现化石的频率也极高。到更新世晚期，也即距今约10万年到1万年左右，亚洲象是华南地区动物群的典型代表，足见其曾经的繁荣景象。

对百万年前化石亚洲象的稳定同位素研究，发现它们都是以C4类植物为食，而C4植物主要包括热带低纬度地区的草本植物，说明百万年前的亚洲象以草为主食。但是，生态学家发现印度及东南亚地区的现生亚洲象，其食物来源非常广泛和多样化，并且有很大的区域性差异，说明它们取食的灵活性很高。这一结果显然与百万年之前化石亚洲象的情况不一致。所以，亚洲象在其演化的巅峰时段食物结构如何，这是否对它们的演化产生过影响？

芭仙洞遗址亚洲象动物群的稳定同位素分析数据散点图

我国华南地区是亚洲象演化的中心区域，近些年有非常重要的研究发现。古脊椎所的金昌柱、王元等研究人员带领的团队在广西崇左地区发现了芭仙洞古人类遗址，其中出土了非常丰富的亚洲象化石。我们对亚洲象和伴生的哺乳动物，如野猪、华南巨貘、鹿科、爪哇犀等进行了稳定同位素分析，发现亚洲象的同位素数据分布非常宽泛，说明它们与其它动物相比，食物来源非常多样化，既有来自密林的叶片等食物资源，也包含草类的摄入。

因此，整体而言，亚洲象的食物摄取非常灵活，而这种灵活性在个体上如何反映？为了对更新世晚期个体亚洲象的生活史进行高精度重建，我们开展了首例对亚洲象的序列取样稳定同位素分析，发现亚洲象个体的碳氧同位素结果在数年之内都保持着较为稳定的水平。这一结果与现生非洲象和化石猛犸象等相关研究中广泛存在的季节性波动明显不同。虽然我们也从一些微小的数据起伏中甄别出了可能存在的断奶和迁徙行为，但是整体而言亚洲象个体的生存状态还是较为稳定，说明它们的取食行为存在着较大的个体差异。所以，这一结果反向说明亚洲象在环境较为稳定的区域内，还是存在着多样化的食物选择，而亚洲象个体所属的不同象群，可能对它们的食物和栖息地选择存在着重大的影响。

芭仙洞遗址亚洲象的稳定同位素分析，分别发表在Quaternary International和《古脊椎动物学报》上，全方位地展示出亚洲象在演化的巅峰时期灵活的摄食行为，这种对环境极强的适应能力很可能助其存活至今。直到现在，亚洲象还依然保持着这种灵活广泛的取食特点。

会吃才会赢——亚洲象与剑齿象的PK

在第四纪，与亚洲象同行的还有剑齿象。目前的证据支持剑齿象可能起源自我国华南地区，作为剑齿象演化的中心区域，我国也保存有世界上最丰富的剑齿象化石。剑齿象的体型比亚洲象大，甘肃省发现的师氏剑齿象，又称黄河剑齿象（Stegodon huanghoensis），简称“黄河象”，是世界上体型最大的剑齿象。而在南方地区，分布最多的则是东方剑齿象（Stegodon orientalis）。尤其是在更新世中期，东方剑齿象常与大熊猫伴生，是动物群的典型代表。虽然剑齿象和亚洲象分别为更新世中期和晚期的典型动物代表，但其所处时代均基本贯穿整个更新世，且二者曾广泛长期共存。然而剑齿象最终走向了灭绝，而亚洲象却存活至今。这样长期共存的两种大型长鼻类动物，它们的食物选择有何差异？是否影响了它们最终的演化命运？

渠仔洞遗址亚洲象动物群的稳定同位素分析数据散点图

关于这一问题，古生物学家长期以来都有一些推测，但是缺乏相关的材料，也缺乏技术方面的支撑。尽管这两种长鼻类动物化石共存的遗址很多，但是同时保存有二者丰富化石材料的情况却较为少见。幸运的是，在距离芭仙洞很近的渠仔洞中，同时发现了极为丰富的亚洲象与剑齿象的化石材料，为研究二者共生状态下的摄食行为提供了极为珍贵的材料。通过这一遗址中亚洲象、剑齿象及伴生动物群的碳氧稳定同位素分析，发现亚洲象的数据分布特点与之前渠仔洞的一致，再次证明亚洲象广泛的食物来源和灵活的取食行为。与此相反，剑齿象的数据则明显代表了它们栖息于密闭的森林中，以植物叶片为食的特点。

在此基础上，我们进一步探索了这两种长鼻类动物在演化过程中的摄食行为，发现二者这种取食的差异长期存在。总体看来，亚洲象的摄食行为大约在更新世中晚期发生了从食草到混食的巨大转变，而剑齿象则一直更偏向于取食叶片。亚洲象的取食特点代表了对环境变化的极强适应能力，在全球范围内C4类植被扩展的背景之下，亚洲象顺应自然环境的变化，全部以草为食，而这一时期的剑齿象依然主要摄入C3类的植物资源。到了更新世以后，在亚洲中低纬度区域内，即使在较为优越的自然环境中，亚洲象也依然保持着灵活的取食行为，与剑齿象对叶片资源的专门摄取形成了鲜明的对比。

亚洲象和剑齿象摄食行为的差异图示（Nicola Heath绘）

陆地东南亚区域有哺乳动物群稳定同位素分析的遗址点分布

亚洲象这种对环境的适应能力和广谱的食物来源，使它们走出了非洲，并在亚洲成功演化。而与它同时起源的非洲象，则没有表现出这么强的适应能力，很可能因此至今局限于非洲。在更新世末期至全新世，由于气候环境的变化和人类活动加剧等因素，很多地区的大型哺乳动物都相继走向了灭绝，剑齿象也不例外。而亚洲象却成功存活至今，这和它们灵活的生存策略密切相关，体现了“会吃才会赢”的生存道理。

探索古环境——象类食物摄取研究的深层意义

由于大象巨大的形体和食量，而对环境的变化极为敏感。所以对大象摄食行为的探索可以提供极为重要的古环境信息。基于近些年东南亚区域内对哺乳动物群稳定同位素的研究，我们想在更大的时间和空间尺度之内，寻找大象和其它动物的食物来源背后蕴含的其他更深层次的信息。

我们归纳总结了更新世东南亚陆地区域内（在此特指广义的中国南部地区及中南半岛五国）哺乳动物群的碳同位素数据，发现中国南部地区在整个更新世都以森林环境为主导，几乎没有出现任何热带C4类草本植物的信号。而除了中国南部地区之外，C4类草本植物在泰国、老挝及柬埔寨等区域都广泛分布，代表这些区域中持续存在开放的草原环境。第四纪以动荡的气候波动和冰期间冰期的循环为特点，在这样的气候背景之下，我国南部地区哺乳动物化石的稳定同位素数据却揭示出长期稳定的以纯C3类植被为主导的生态环境面貌。我国幅员辽阔，拥有世界上种类最丰富多样的地形地貌。在中部及南部地区，尤其是青藏高原东缘的云贵高原和横断山脉区域内，分布有大片广袤的山地区域。这些山地区域的生态多样性程度较高，在气候环境波动频繁的第四纪中为植被提供了相对温暖湿润的生态环境，从而为大量的鸟类、哺乳动物、爬行类及昆虫等提供了适宜的栖息地，发挥了“生态避难所”的重要作用。这种稳定的生态环境，对我国生态多样性的保护起到了关键的作用，也是大熊猫等其它珍稀动植物资源在我国存留至今的重要原因。这一研究成果发表于国际地学顶级刊物Quaternary Science Reviews上。

通过对更新世晚期芭仙洞遗址亚洲象的稳定同位素分析，我们发现了亚洲象具有广泛的食物来源和灵活的取食策略。而渠仔洞遗址中已灭绝的剑齿象却表现出与亚洲象明显相异的摄食行为，剑齿象在演化过程中都表现出对嫩叶的大量摄取和食物选择的狭窄性。因此，亚洲象灵活多样的摄食行为很可能助其存活至今，而剑齿象则有可能因为缺乏这样的灵活性和适应性最终走向灭亡。此外，在大的时空框架下，我们对哺乳动物摄食行为的演化和古环境之间的关系进行了深入的研究，发现了我国中部及南部的山地区域在更新世为生态系统的保护发挥的重要作用。大象食物演化的历史告诉我们，获取食物的策略确实和它们的演化命运休戚相关，而其中也蕴含着它们所生活过的那个世界的神秘面貌。