不同光照环境下苦草的生长特性及其对水质的净化作用

杜俊　薛蕊　古励

摘 要：本文以治理湖库水环境中常见的苦草为对象，研究光照强度、光照种类以及光照时间对其生长特性的影响，进行单因素试验，并以此为基础采用正交试验对苦草的最优光照条件进行分析。试验结果表明，苦草生长最佳的组合条件为光强5600lx、光照时间16h、红光照射，且苦草的株高受光照强度影响显著;光照强度5600lx、白光照射、光照时间8h时，苦草系统对总氮和溶解性PO43-的去除率最高，且光照强度对苦草系统总氮去除率和溶解性PO43-去除率有显著影响。

关键词：苦草;光照;生长特征;水质

中图分类号：S-3

文献标识码：A

目前，我国的水体富营养化现象日益严重[1]。湖泊生态系统是一种动态平衡系统，其由湖泊内生物群落及其生态环境共同组成。我国大部分湖泊属于半人工生态系统，都或多或少地受到过人为的影响。生态系统健康的湖泊可以抵抗外界环境的变化，受到不良环境扰动时可以自行恢复[2]。浅水湖泊有2种稳定的状态：以大型水生植物为主，呈现清洁状态的草型湖泊;以大量藻类为主，呈现浑浊状态的藻型湖泊。在没有受到干扰的自然状态下，湖泊一般可以逐渐变成草型湖泊，当大量的氮、磷等营养物质输入时，草型湖泊会逐渐转变为沼泽地或藻型湖泊[3]，这会引起高等水生植物的衰退和减少，种群的多样性降低[4]，环境容量降低，湖泊的自净能力也会下降，耐污性较强的植物生长迅速，藻类等浮游植物通过竞争成为水体中优势种群。

湖泊中的初级生产者是沉水植物，其根、茎、叶等可从水中吸收用于自身生长的营养元素，从而净化水质，其茂密的枝叶上附着了许多细菌、藻类和微生物群落[4]，同时也为浮游动物和其它大型无脊椎动物提供了栖息地，其生长过程中会分泌化感物质，在很大程度上抑制了藻类的生长[6-8]。因此，国内许多湖泊治理项目中的重要环节都是种植沉水植物。

沉水植物作为初级生产者，光照是其根本需求。但在实际中，沉水植物往往会受到光照的影响。随着水体污染程度日益严重，水体中有色可溶性有机物和悬浮颗粒物不断增加，浮游植物增殖加快，从而使光在水中的衰减速度加快，沉水植物生长在水下，因此得到的光极少[9]。在治理某些山地湖库时，会受到实际地形的影响，光照难以有效抵达湖库水深较深的地方。在种植某些沉水植物的初期，通常需要人工补充光照，确保种植的沉水植物快速生长，使其顶芽能有效接受外界自然光照[10]。但哪些种类的光源最适宜于沉水植物的初期生长、最有利于沉水植物的快速增殖，目前仍不清楚，需要通过试验予以明确。

根据以上分析，本研究拟以目前工程中常用的苦草为对象，研究光照条件对沉水植物的影响，找出典型沉水植物生长适宜的光照，明确不同光照类型下的沉水植物的生长特性，对沉水植物生态恢复、湖泊水质提高具有重要意义。

1 实验材料和方法

1.1 实验材料

试验中所使用的沉水植物为苦草，取自重庆潼南大方生态公司沉水植物种植基地。所采苦草先置于实验室预培养，预培养完成后，选取生长状态较为一致的苗株开展后续实验。

1.2 实验装置

实验在实验室开展，采用塑料桶种植，采用人工光源（LED灯管）对苦草进行补光，采用定时器调节光照时间。试验装置如图2所示。

1.3 实验方法

试验开展前，先将苦草洗净、清洁，将苦草株高剪至15cm，并对修剪后苦草进行称重，明确其鲜重。试验所用种植基质为湖库底泥，取自重庆大学荷花池，底泥为灰黑色。

在试验中，研究不同光照强度以及不同光照时间对沉水植物生长性质的影响。选取尺寸为15±1cm的苦草苗，种植至培养桶内部，种植密度为幼苗48株/m2。培养液为0.03125倍的Hoagland培养液，控制培养液中的TP为0.97mg/L。试验过程中，监测苦草生长情况，明确沉水植物生长构成的水质情况。

1.4 分析项目及方法

沉水植物的生理特性包括植物的株高、鲜重与分蘖数3类，株高通过刻度尺测量得到，鲜重通过电子天平称重得到，分蘖数通过人工计数得到。水质指标主要为总氮和总磷，总氮的测试方法采用碱性过硫酸钾消解紫外分光广度法，液相总磷浓度采用钼酸铵分光光度法。

2 结果与分析

2.1 光照强度对苦草生长特性的影响

开展不同光照强度对苦草生长特性的影响试验，控制苦草叶片周边的光照强度分别为0lx、300lx、1300lx、1800lx、2800lx和5700lx时，持续监测苦草的株高、鲜重和分蘖数等指标，试验结果详见图3。

沉水植物的株高、鲜重、分蘖数等生理信息是直接反映植物生长特性的重要参数，从图中可以看出，苦草在不同的光照强度下，表现出不同的生长特性[11]。从图3可以看出，在随着光照强度由0lx升高至2800lx，试验结束苦草的平均株高由13cm增加至64cm，表明株高在此光照强度范围随光照强度增加而增加;当光照强度由2800lx继续增加至5700lx时，此时试验结束时的平均株高为40cm，不同光照强度度下试验结束所对应的平均鲜重分别为56.46g、169.47g、323.10g、342.24g、455.55g和425.30g，表明在2800lx的光照强度下，苦草可获得最大的株高和鲜重。但就分蘖数而言，在5700lx光照强度下，苦草的分蘖数最大，达到了19，表明虽然高光照环境对苦草的株高和鲜重不利，但在此情况下，强光照通过促进苦草无性系分株，得到最多芽数，以占据更多的空间[13]。同时，试验也表明，在无光照情况下，苦草的生长受到抑制，其株高和鲜重慢慢下降，部分苦草死亡。苦草在光照强度大于300lx时即可获得增长，尽管此时的生长速度相对缓慢，表明苦草的光补偿点小于300lx[12]。通过综合分析苦草生长中的株高、鮮重、分蘖数等指标，2800lx是较为适合苦草生长的光照强度。

2.2 光照时间对苦生长特性的影响

在明确了光照强度对苦草生长的影响的基础上，通过固定系统的光照强度（5700lx），调节每日的光照时间分别为0h、4h、8h、12h、16h和20h时，分析日均光照时间对苦草生长特性的影响，结果见图4。

从图4中可以看出，每日光照时间较光照强度表现出对苦草生长更显著的影响。随着光照时间的增加，试验结束时苦草的平均株高逐渐上升，由0h光照时间的12cm持续增长至20h光照时间的55.7cm，鲜重由0h时的22.28g增加至135.9g。相比株高指标，鲜重的增加更加明显，表明在此环境下，大量的光照用于苦草细胞合成，增加了其重量，尤其是根系的重量，在长时光照环境中，苦草的叶片更厚，根系更为发达，为其后续的大规模增殖和分蘖提供了良好的条件。当光照时间为20h时，苦草的平均株高、鲜重增长率达到最大值，但在每日光照时间为0h、4h时，苦草难以有效生长，其株高和鲜重随试验进程逐渐下降，部分植株死亡，当每日光照时间超过8h时，苦草的株高和鲜重才随光照时间增加而增长。分蘖数是指示沉水植物增殖的重要指标，当每日照射时间小于等于8h时，苦草才发生明显的增殖，体现为其分蘖数显著增加。以上研究表明，苦草的日最小光照时间不宜小于8h。

2.3 苦草最佳光照条件分析

上述试验明确了苦草生长的最佳光照强度和每日光照时间的最优范围。在此基础上，拟开展光照类型对其生长特性的影响。根据以往文献报道，光源类型也对植物的生长有明显的影响，Yu等[14]认为，红光对提高植物株高和生物量有着积极的影响;孙庆丽等[15]通过研究发现，蓝光和白光比红光更利于水稻幼苗叶绿素的合成。因此，在上述的关于苦草光照强度和时间的基础上，考虑结合光照类型，通过正交试验分析光照强度、时间、光照类型等对沉水植物的影响。在研究中，根据以往文献，选取红光、蓝光和白光3种光源类型。在正交试验设计中，设定A（光照种类）、B（光照强度）、C（光照时间）3个环境因素，各因素分别设定3个水平。光照强度的3水平分别设定为100lx、2700lx、5600lx，光照时间的3水平设定为4h、8h、16h，光照种类的3水平设定为红光、白光、蓝光。采用33（9）设计，共9个组合，其组合形式详见表2。根据表2形成各试验组，分析各试验组的植物生长和水质情况。

2.3.1 不同条件下苦草的生长状况对比

不同试验组合下苦草生长特性结果详见图5。从图5可以看出，光照因子对苦草的生长影响巨大[16，17]。试验3，即采用红光光源，光照强度为5600lx，光照时间为16h时，此时对象苦草在试验结束时的鲜重和分蘖数指标达到最大值，株高指标仅次于试验9（白光光源，光照强度5600lx，日光照时间8h）;当采用试验7的试验条件时，此时的光源为白光，光照强度为100lx，日光照时间为16h，试验结束时苦草的平均株高最小，表明低照强度，长照射时间仍不利于沉水植物的生长。试验1条件下（红光光源、照射强度100lx，日照射时间4h），试验结束后的苦草的鲜重最小，其中苦草的成活率也最低。从上述结果可得知，苦草在光照强度5600lx，日光照时间16h、光照类型为红光的条件下可获得最优的生长，而在光照强度100lx、日光照时间4h、光照类型为白光的环境条件下无法生长。在以上数据的基础上，进一步采用方差分析法对其进行深入分析，结果见表3。

方差分析中的数据主要体现了各因素对结果的影响程度，从表3中可以看出，光照强度是影响沉水植物生长的最重要因素。光照强度对苦草株高的影响最为显著，其次为光照时间，最不显著的为光源种类。就苦草的鲜重增长率而言，光照强度依然是最为重要的影响因素，而光照种类和光照时间的影响程度接近。对于分蘖数而言，光照强度影响最强，其次为光照种类，光照时间对分蘖数的影响最不显著。

2.3.2 同条件下苦草对水质的净化作用对比

试验中除了对苦草的生长特性进行了分析，也对不同试验条件下苦草生长对系统水质的改善作用进行了分析，主要分析了系统中TN和TP的浓度，其去除率见表4。

从表4中可知，当采用光照强度5600lx、光源为白光、日光照时间8h的条件时，苦草生长过程对液相总氮的去除率达到最高，达到60.59%。试验4和试验7均对总氮无去除，其条件分别为光照强度100lx、光照类型为蓝光、光照时间8h以及光照强度100lx、光照类型为白光、光照时间16h时，表明低光照环境下，苦草难以生长，也无法有效利用水中的营养物。对总磷而言，在试验5和9中去除率达到最高，表明高光强环境下苦草生长旺盛，对总磷的去除效果好。同时，也采用了方差分析方法对实验结果进行进一步统计分析，结果见表5～6。

由表可知，相比其它影响因素，光照强度对苦草去除总氮有最为显著的影响，其次为光照时间，最后为光照种类，但光照时间和光照种类的影响程度较为接近。而对于总磷的去除而言，光照强度依然是影响最为剧烈的因素，其次為光照时间，最后为光照种类，但相比总氮的去除而言，光照时间对总磷的去除的影响相对较大。

3 结论

当光照强度分别为0lx、300lx、1300lx、1800lx、2800lx和5700lx时，试验结束后对应的苦草鲜重分别为56.46g、169.47g、323.10g、342.24g、455.55g和425.30g，平均株高分别是13cm、40cm、62cm、60cm、64cm和40cm，分蘖数分别是0、8、9、7、7和19。在2800lx的光照强度下，苦草的鲜重增长率和平均株高都达到最大值;在5700lx的光照强度下，苦草分蘖数达到最大值。

在该实验的光照条件下，苦草生长最佳的组合条件为光强5600lx、光照时间16h、红光照射，而在光强100lx、光照时间4h、红光照射，光强100lx、光照时间16h、白光照射的环境下无法生长。分析得出，苦草的株高受光照强度影响显著，苦草的鲜重增长率、分蘖数受光照种类、光照时间、光照强度的影响均不显著。

在该实验的光照条件下，苦草系统对总氮的去除率最高的组合条件为光照强度5600lx、白光照射、光照时间8h。苦草系统对总氮的去除率最低的组合条件为光照强度100lx、蓝光照射、光照时间8h，光照强度100lx、白光照射、光照时间16h。分析得出，苦草系统总氮去除率受光照强度影响显著，苦草系统总氮去除率受光照种类、光照时间的影响均不显著。

在该实验的光照条件下，苦草系统对溶解性PO43-的去除率较好的组合条件为光照强度2700lx、红光照射、光照时间8h;光照强度5600lx、红光照射、光照时间16h;光照强度2700lx、蓝光照射、光照时间16h;光照强度5600lx、白光照射、光照时间8h时。分析得出，苦草系统溶解性PO43-去除率受光照强度影响显著，苦草系统溶解性磷酸盐去除率受光照种类、光照时间的影响均不显著。

参考文献

[1]2016年《中国环境状况公报》（摘录）[J].环境保护，2017（11）：35-47.

[2]孔令阳.江汉湖群典型湖泊生态系统健康评价[D].武汉：湖北大学，2012.

[3]黎慧娟.富营养水体中光照、营养及浮游植物对沉水植物生长和生理影响的研究[D].武汉：中国科学院研究生院（水生生物研究所），2006.

[4]Wu Q， Hu Y， Li S， et al. Microbial mechanisms of using enhanced ecological floating beds for eutrophic water improvement[J].Bioresource Technology，2016（211）： 451-456.

[5]Michael T S， Shin H W， Hanna R， et al. A review of epiphyte community development： surface interactions and settlement on seagrass[J]. J EnvironBiol，2008， 29（4）： 629-638.

[6]Erhard D， Gross E M.Allelopathic activity of Elodea canadensis and Elodea nuttallii against epiphytes and phytoplankton[J]. Aquatic Botany，2006， 85（3）： 203-211.

[7]Zhu J， Liu B， Wang J， et al. Study on the mechanism ofallelopathic influence on cyanobacteria and chlorophytes by submerged macrophyte （Myriophyllum spicatum） and its secretion[J]. Aquatic Toxicology，2010， 98（2）： 196-203.

[8]They N， Ferreira T， Da Motta Marques D， et al.Allelopathic Effects of Macrophytes in Subtropical Shallow Lakes[M]. New Developments in Allelopathy Research，2015.

[9]Vaudrey J M P， Kremer J N， Branco B F， et al. Eelgrass recovery after nutrient enrichment reversal[J]. Aquatic Botany，2010， 93（4）： 237-243.

[10][ZK（#]余国营，刘永定，丘昌强，等.滇池水生植被演替及其与水环境变化关系[J].湖泊科学，2000（01）：73-80.

[11]朱丹婷.光照强度、温度和总氮浓度对三种沉水植物生长的影响[D].金华：浙江师范大学，2011.

[12]周晓红，王国祥，冯冰冰.光照对伊乐藻（Elodea nuttallii）幼苗生长及部分光能转化特性的影响[J].生态与农村环境学报，2008（04）：46-52.

[13]符辉，袁桂香，曹特，等.水深梯度对苦草（Vallisneria natans）克隆生长与觅食行为的影响[J].湖泊科学，2012（05）：705-711.

[14]Yu W， Liu Y， Song L， et al. Effect of Differential Light Quality on Morphology， Photosynthesis， and Antioxidant Enzyme Activity inCamptotheca acuminata Seedlings[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2017，36（1）：148-160.

[15]孫庆丽，陈志，徐刚，等.不同光质对水稻幼苗生长的影响[J].浙江农业学报，2010（03）：321-325.

[16]林超，韩翠敏，潘辉，等.不同光照条件对8种沉水植物生长的影响[J].环境工程，2016（07）：16-19.

[17]潘国权.水下光质对菹草和苦草生长的影响[D].南京：南京师范大学，2008.

（责任编辑 李媛媛）