综述基因表达噪声在植物中的作用（2020.5.30 Plant Biotechnology Journal）

即使在没有遗传和环境变异的情况下，无论是在单个细胞之间还是在单个植物之间，基因表达水平都会出现“噪音”。植物基因表达中的噪音是普遍存在的，这一点已被一些研究所揭示，有些研究也已开始在细胞和个体的水平上系统地量化噪音。在单细胞生物中，这种噪音可以起到一定的作用：例如，种群中的一个亚组可以受到噪音影响，从而提高应对环境压力的能力。然而，基因表达噪声在多细胞生物中的作用还不清楚。

近日，英国剑桥大学塞恩斯伯里实验室James C.W.Locke团队在国际知名植物学期刊Trends in Plant Science上发表了题为”Does Gene Expression Noise Play a Functional Role in Plant？”的综述文章。

在这篇综述中，作者不仅讨论了新技术如何揭示基因相同的植物之间内部基因表达水平的可变性，还回顾了最近的研究进展，并推测转录噪音的功能可作为一种机制，促进植物中产生功能表型的多样性。

由于基因表达的生化过程性质和所涉及的不同因子的低拷贝数，转录本质上是随机的。有一些因素可以影响基因表达的变异性，例如组织中细胞的外部或内部环境的波动。另外，细胞水平的基因表达变异也会导致个体间的基因表达差异，而这种个体间基因表达的变异性可能是同一环境中基因相同植物群体表型变异的来源（图1）。

表征外在噪声和内在噪声的一种常用方法是：在同一细胞中用相同启动子控制后，检测两种不同荧光蛋白的表达（即双报告方法）。外部噪声导致两种荧光蛋白表达的波动相等，而内部噪声驱动每种荧光蛋白的表达水平不同。利用这种方法，已有研究证明，外源噪声和内源噪声都存在于大肠杆菌中，且外源噪声是酵母基因表达变异的主要驱动因素。还有一些研究表明，虽然转录噪声源于基因表达的生化过程的随机性，但多种机制可以缓冲或放大它。调控网络结构是其中之一，负反馈环和非相干前馈环可能抑制基因表达噪声。

个体间基因表达的变异性可能源于单细胞分辨率下的不同基因表达差异，如：表达基因细胞数量的差异，细胞间基因异质表达的差异，以及细胞间基因表达水平的差异（图2）。

作者还在文中指出，植物基因表达变异性的研究才刚刚起步的原因可能是因为在其他生物体中，大多数用于研究单细胞分辨率下基因表达变异性的方法都需要对植物进行优化。目前为止，研究细胞间基因表达变异的两种主要方法是single-cell microscopy和single-cell RNA-seq。这两种方法是互补的：转录组测序可以对基因表达的变异性进行全局分析，而显微镜方法具有空间和时间分辨率的優势。

文末，作者还展望了基因表达噪音的研究方向。植物基因表达变异及其表型效应的分析有望成为植物研究的一个重要领域，这类研究对我们理解植物的发育、环境波动的生存、进化和基因表达的调控具有广泛的意义。

目前关于基因表达变异的调控和结果的研究主要在模式植物拟南芥中进行。未来一个重要的方向将是探索其他植物物种的转录和表型变异，尤其是作物。此外，了解植物如何调节基因表达的变异性，对于未来研究作物的表现均匀性具有重要意义。