不同节位再生稻镉积累分配及其与头季稻的差异

陈基旺 陈平平 王晓玉 屠乃美 易镇邪

摘要：【目的】探究镉污染稻田不同节位再生稻产量和镉积累分配特性及其与头季稻的差异，为再生稻的安全生产提供科学依据。【方法】以常规稻品种湘早籼45号和杂交稻品种Y两优9918为试验材料，考察不同节位再生稻的产量及其构成，以及不同时期不同节位再生稻各器官的镉含量、镉积累量及镉积累速率差异，并分析头季稻与再生稻的差异。【结果】湘早籼45号和Y两优9918再生季产量均以倒四五节贡献率最大，分别为57.84%和43.01%，影响产量的主要因素是有效穗数;齐穗期至成熟期，湘早籼45号头季、Y两优9918头季和再生季穗的镉含量均呈先下降后上升的变化趋势;湘早籼45号再生季糙米的镉含量大于头季，而Y两优9918表现相反;两个品种再生季各器官的镉含量基本以低节位最高，且Y两优9918表现为随节位升高而降低。两个品种的头季与再生季穗最大镉积累量与日均镉积累速率均在灌浆中期—成熟期。【结论】在镉污染稻作区发展再生稻，应合理选择品种，同时头季收割时尽可能提高留桩高度，以降低再生季糙米的镉含量。

关键词： 再生稻;镉污染;产量构成;镉积累量;镉积累速率

Abstract：【Objective】To investigate the differences in yield and cadmium（Cd）accumulation and distribution between ratooning rice from different nodes and main crop in Cd polluted paddy field to provide scientific basis for the safe production of ratooning rice. 【Method】A conventional rice variety Xiangzaoxian No.45 and a hybrid rice variety Y Liang-you 9918 were used as materials to determine the yield and yield components of ratooning rice from different nodes，as well as the differences in Cd content， accumulation and Cd accumulation rate in different organs at different stages of ratooning rice from different nodes，and analyze the difference between main crop and ratooning rice. 【Result】The yield contribution rates of ratooning rice from the 4th and 5th nodes from the top to total yield were the highest，which were 57.84% and 43.01% respectively for Xiangzaoxian No.45 and Y Liangyou 9918，and the biggest factor affected yield was effective panicles. From full heading stage to maturity，Cd content in panicles of main crop of Xiangzaoxian No.45 and Y Liangyou 9918，and ratooning rice of Y Liangyou 9918 showed a transition from decrease to increase. The Cd content in brown rice of ratooning rice was higher than that of main crop in Xiangzaoxian No.45，while Y Liangyou 9918 showed a reserved trend. In the ratooning season of the two varieties， the Cd content in each organ was basically the highest at low node， and the expression of Y Liangyou 9918 was decreased with node level increasing. The biggest Cd accumulation amount and daily Cd accumulation rate in panicle of main crop and ratooning rice of the two varieties occurred at mid-fil-ling stage to maturity. 【Conclusion】To develop ratooning rice in Cd polluted area，rice varieties should be selected reasona-bly，and the higher stubble height is needed，which is advantageous to decrease Cd content in brown rice of ratooning rice.

0 引言

【研究意义】再生稻是一种重要的稻作模式，其在我国已有悠久的栽培历史。但再生稻产量低，长期以来发展势头低迷。近年来，随着科学技术的不断发展和务农成本的不断提高，湖南省再生稻发展势头迅猛并呈持续增长趋势。但随着湖南省多年来的有色金属采冶，重金属污染弊端日趋显现并不断加重，其中以镉污染问题最严重。水稻是易蓄积镉的大宗作物（Chaney et al.，2004），在以稻米为主食的国家，稻米镉是人体镉的最主要来源（Clemens et al.，2013）。再生稻再生季虽生育期短，但未见明确研究表明再生季稻米镉含量低于头季稻。因此，在湖南地区镉污染严重的背景下，明确再生稻镉积累转运特性及其头季与再生季的差异和相关性，对保障当地水稻的安全生产具有重要意义。【前人研究进展】前人对再生稻源库关系（易镇邪等，2005，2009）及其高产高效栽培理论与技术（周红英，2012;周奥等，2016;杨坚等，2017）进行了大量研究，并取得重大进展。但关于再生稻头季与再生季镉积累分配差异的研究未见报道，不同节位再生稻镉积累分配规律尚属空白。关于头季与再生季元素转运与分配差异的研究方面，唐祖荫和李秀海（1992）研究发现，再生季稻吸收的32P有60%～70%分配到穗中，而头季稻仅25%;任天举等（2009）通过15N标记研究再生稻施用氮肥的吸收分配和效应，结果表明再生季对15N的吸收率大于头季。有关湖南地區稻米的镉污染方面，雷鸣等（2010）调查发现，湖南市场大米平均镉含量为0.28 mg/kg，而湖南镉污染区大米平均镉含量高达0.65 mg/kg;张建辉等（2015）调查研究表明，在108份湖南各市县土壤及稻米样品中，土壤镉超标率达90.7%，稻米的镉含量超标率达52.8%;徐晶晶等（2016）对湘潭大米的调查结果显示，其大米平均镉含量为0.376 mg/kg，超标率为52.1%。可见，湖南地区稻米镉超标现象极为严重，结合水稻头季对氮磷元素的吸收低于再生季可知再生季稻米亦可能存在较大安全风险，但目前尚缺乏相关研究。【本研究切入点】当前，关于再生稻的研究多集中于再生稻高产高效生理与栽培措施研究，对各类型水稻镉污染也有大量研究，但对再生稻的镉污染研究尚无报道，在镉污染稻作区推广再生稻，其米质的安全性也暂未可知。【拟解决的关键问题】以两个不同水稻类型品种为材料，对再生稻头季与再生季的产量构成及镉吸收与转运差异进行研究，以期为再生稻的安全生产提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

在湖南省湘潭县易俗河镇选取镉污染稻田进行大田试验，试验田为双季稻田，稻田土壤基本理化性质如表1所示，各项指标均采用常规方法测定。

1. 2 试验材料

试验用水稻品种包括常规籼稻品种湘早籼45号和超级杂交籼稻品种Y两优9918。湘早籼45号头季生育期在105 d左右，Y两优9918头季生育期在130 d左右。

1. 3 试验方法

试验采用单因素随机区组设计，小区面积20 m2，每处理重复3次。两个品种均采用传统水育秧方式，于2018年3月25日播种，4月20日移栽，基本苗以秧苗下谷粒數为准，常规稻4～5粒谷，杂交稻2～3粒谷。湘早籼45号头季达分蘖盛期、孕穗期、齐穗期、灌浆中期和成熟期的时间分别为5月19日、6月5日、6月17日、6月26日和7月7日，再生季达齐穗期、灌浆中期和成熟期的时间分别为8月6日、8月23日和9月17日，两季全生育期共计151 d;Y两优9918头季达分蘖盛期、孕穗期、齐穗期、灌浆中期和成熟期的时间分别为6月4日、7月1日、7月11日、7月26日和8月8日，再生季达齐穗期、灌浆中期和成熟期的时间分别为9月10日、9月25日和10月13日，两季全生育期共计176 d。施肥方案按照当地施肥习惯：头季施用复混肥料（N∶P2O5∶K2O为22∶8∶12）作基肥，用量600 kg/ha，返青后追施尿素（含N 46.4%）150 kg/ha，在头季收获前7～10 d追施尿素150 kg/ha作为再生稻促芽肥。根据两个品种的株高与倒二节腋芽的高度确定留桩高度（保留倒二节腋芽），湘早籼45号留桩25 cm，Y两优9918留桩30 cm。头季收获后第2 d施尿素150 kg/ha和氧化钾60 kg/ha作为再生稻壮苗肥。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 产量及产量构成测定 各小区在返青后选取连续12穴长势均匀一致的水稻植株作为定点观测株，每5 d记录一次茎蘖数，以平均值作为各小区单穴茎蘖数;成熟期随机调查80穴水稻的有效穗数，以平均值作为各小区单穴有效穗数;根据各小区单穴有效穗数取样，每小区5穴，用于考察每穗实粒数、结实率、千粒重及理论产量，再生季分为倒二节、倒三节及倒四五节，考种按节位进行，计算各节位产量贡献率。再生季各节位产量贡献率（%）=再生季各节位产量/再生季总产量×100。成熟期每小区割80蔸，脱粒去杂后晒干称重，测定其水含率，按照水含率13.5%折算实际产量。

1. 3. 2 头季稻和再生稻镉含量及镉积累量测定 在头季与再生季的齐穗期、灌浆中期、成熟期，根据各小区单穴茎蘖数取样，每小区3穴，用于各器官镉含量测定。将头季齐穗期、灌浆中期和成熟期的样品分为茎、叶、穗（成熟期穗进一步分为枝梗、空粒、颖壳和糙米）;在再生季齐穗期、灌浆中期和成熟期，按再生苗萌发位置分为倒二节、倒三节和倒四五节再生苗，将同一节位的再生稻分为茎、叶、穗（成熟期穗进一步分为枝梗、空粒、颖壳和糙米）。分样完毕先将样品在105 ℃下杀青30 min，再80 ℃烘至恒重，称量其干物重后用粉样机粉碎装入自封袋备用。

准确称取0.2500 g样品于锥形瓶中，加入HClO4∶HNO3=1∶4的混合液10 mL过夜，第2 d置于恒温消煮台，230 ℃消煮至第1次轻摇锥形瓶无白烟产生即可，取下待其冷却，用超纯水将剩余消化液转移至50 mL容量瓶中，清洗锥形瓶及漏斗至少3次，清洗液转入容量瓶中，后定容静置过夜后转移入10 mL离心管中，用原子吸收分光光度计测定其镉含量。计算镉积累量及日均镉积累速率。

镉积累量（mg/ha）=镉含量×干物重

日均镉积累速率[mg/（ha?d）]=镉积累量/各生育时期天数

1. 4 统计分析

采用Excel 2010进行数据整理及结果计算，利用SPSS 22.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 结果与分析

2. 1 再生季成熟期各节位产量与产量构成差异

由表2可知，对于湘早籼45号，其有效穗数、结实率和千粒重均随节位升高而降低，其中，倒四五节有效穗显著多于倒二节和倒三节（P<0.05，下同），但倒二节和倒三节有效穗数差异不显著（P>0.05，下同）;结实率在不同节位间均差异显著，可能与湘早籼45号品种腋芽萌发较早，在头季收割时高节位腋芽受到损伤有关;倒三节和倒四五节千粒重差异不显著，但二者均显著高于倒二节千粒重。每穗实粒数和产量均表现为倒三节<倒二节<倒四五节，且不同节位间差异显著。对于Y两优9918，各节位有效穗数差异显著，表现为倒三节<倒二节<倒四五节;倒三节每穗实粒数显著多于倒二节和倒四五节，倒二节和倒四五节每穗实粒数差异不显著;随节位升高，结实率逐渐升高，千粒重及产量均逐渐降低，但不同节位间千粒重无显著差异，而产量及产量贡献率在不同节位间均差异显著。两个品种均以倒四五节产量最高，倒二节与倒三节产量在品种间存在差异。

2. 2 头季与再生季镉吸收转运差异

由表3可知，湘早籼45号茎的镉含量表现为头季显著高于再生季;叶和穗的镉含量表现为再生季显著高于头季。Y两优9918穗的镉含量表现为头季显著高于再生季;茎的镉含量在齐穗期和灌浆中期表现为头季显著高于再生季，成熟期则为再生季显著高于头季;叶的镉含量在齐穗期和成熟期为再生季显著高于头季，灌浆中期为头季显著高于再生季。从同一品种的不同时期来看，两个品种头季及Y两优9918再生季穗的镉含量均随生育进程呈先下降后上升的变化趋势，而湘早籼45号再生季穗的镉含量一直保持上升趋势。两个品种头季与再生季穗的镉含量均在灌浆中期—成熟期增长迅速，且两个品种各季别穗的镉含量基本以成熟期最高。

由表4可知，湘早籼45号头季颖壳、糙米和精米的镉含量显著低于再生季，而Y两优9918表现为头季显著高于再生季。两个品种不同季别颖壳、糙米和精米的镉含量差异明显且表现相反，但均与其穗镉含量规律一致，其原因可能与品种的镉积累特性存在差异有关。

2. 3 不同节位再生苗镉积累分配差异

由表5可知，不同节位再生苗的各器官镉含量差异明显，其中，湘早籼45号叶的镉含量以倒二节最高，倒三节次之，倒四五节最低，且不同节位间差异显著;茎和穗的镉含量均为倒四五节显著高于倒二节和倒三节，倒二节茎镉含量高于倒三节但差异不显著，倒二节穗镉含量显著高于倒三节。Y两优9918各节位叶、茎和穗的镉含量均以倒四五节最高，倒三节次之，倒二节最低，且差异显著，各器官镉含量均随节位升高呈逐渐降低的趋势。

由表6可知，湘早籼45号倒四五节枝梗的镉含量最高，倒二节次之，倒三节最低，三者间差异显著;空粒的镉含量以倒二节最高，倒四五节次之，倒三节最低，三者间差异显著。Y两优9918不同节位间枝梗和空粒的镉含量均以倒四五节最高，且枝梗的镉含量随节位升高而降低。

由表7可知，湘早籼45号不同节位再生苗颖壳和糙米的镉含量均以倒四五节最高，倒二节次之，倒三节最低，且三者间差异显著。Y两优9918颖壳和糙米的镉含量均以倒四五节最高，倒二节和倒三节的颖壳镉含量差异不显著，但倒三节糙米的镉含量显著高于倒二节，糙米的镉含量也随再生苗节位降低而逐步增加，与不同节位穗的镉含量结果一致。

2. 4 头季与再生季各时期镉积累量与日均积累速率

由表8可知，湘早籼45号头季茎和穗的镉积累量及地上部总积累量均在灌浆中期—成熟期最高，且不同生育阶段间差异显著，叶的镉积累量以移栽—齐穗期最高，且不同生育阶段间差异显著，在齐穗期—灌浆中期及灌浆中期—成熟期时，叶片中的镉转移量高于积累量;再生季茎、穗及叶的镉积累规律与头季基本一致，稻桩的镉积累量和地上部总积累量在齐穗期—灌浆中期最高，且稻桩在头季收割后，稻桩中积累的镉随着营养物质的转移而向上运输，稻桩的镉含量明显下降。Y两优9918头季茎的镉积累量与地上部总积累量均以移栽—齐穗期最高，叶和穗的镉积累量在齐穗期—灌浆中期显著高于移栽—齐穗期和齐穗期—灌浆中期;再生季茎、叶、穗和稻桩的镉积累量及地上部总积累量均以灌浆中期—成熟期最高，茎和稻桩的镉积累量在头季成熟期—再生季齐穗期最低，叶和穗的镉积累量以齐穗期—灌浆中期最低，且各部位在各生育阶段的镉积累量均差异显著。

由表9可知，湘早籼45号头季茎、穗和地上部的日均镉积累速率均在灌浆中期—成熟期达最大值。穗的日均镉积累速率在齐穗期—灌浆中期次之，移栽—齐穗期最低，且三者间差异显著;叶的日均镉积累速率在移栽—齐穗期最大。再生季茎和穗的日均镉积累速率与头季规律相似，叶的日均镉积累速率在头季成熟—齐穗期达最大值，稻桩在齐穗期—灌浆中期的积累速率达最大值。Y两优9918头季茎和地上部的日均镉积累速率均为灌浆中期—成熟期显著大于其他两个时期，叶和穗的日均镉积累速率以齐穗期—灌浆中期最大，穗的日均镉积累速率在齐穗后较平稳。再生季茎、叶、穗、稻桩和地上部的日均镉积累速率均以灌浆中期—成熟期显著大于其他时期，且不同生育阶段间差异显著，其中茎、稻桩和地上部的日均镉积累速率以头季成熟—齐穗期最低，而叶和穗的日均镉积累速率以齐穗期—灌浆中期最低。

3 讨论

3. 1 不同节位再生稻的产量与产量构成

本研究结果表明，影响再生稻产量的最主要因素为有效穗数，对湘早籼45号而言，结实率对其再生季产量也有重要作用，与周文新等（2008）、黄新杰等（2012）对再生稻产量的研究结果一致。本研究结果还显示，两个品种再生季产量的主要来源为倒四五节产量，其中湘早籼45号倒四五节产量贡献率达57.84%，Y两优9918倒四五节产量贡献率为43.01%，与黄新杰等（2012）、刘爱中等（2008）研究认为倒二节和倒三节是再生季产量主要来源的结论存在差异，究其原因，其一可能是本研究中湘早籼45号留桩高度（25 cm）相对较低，且其腋芽萌发较早，头季还未成熟时高节位再生苗就已萌发并生长到一定高度，在头季收割时对高节位再生苗造成较大损伤，导致高节位再生苗产量贡献率下降;其二可能因湘早籼45号头季成熟早，其倒四五节再生苗生育季节充足，为其产量贡献率的提高打下了基础。同等条件下头季稻生育期短的品种，其再生季温光充足，故低节位可有效成穗，并通过发挥大穗优势而获得高产（熊洪等，2000;周红英，2012）。

3. 2 头季与再生季镉积累分配差异

彭鸥等（2017）研究表明，水稻植株不同部位镉富集量为茎>颖壳>叶片>糙米。本研究结果显示，成熟期时，湘早籼45号和Y两优9918再生季各器官镉含量规律一致，均表现为茎>叶>穗>颖壳>糙米>精米，湘早籼45号头季表现为茎>颖壳>穗>糙米>精米>叶，而Y两优9918头季表现为茎>穗>颖壳>糙米>精米>叶，与彭鸥等（2017）的研究结果存在一定差异。此外，本研究中不同水稻品种对镉污染的响应不同，湘早籼45号再生季穗的镉含量显著高于头季，而Y两优9918表现相反，成熟期糙米与颖壳也存在相同规律，可能与两个品种的吸镉特性不同有关。贺慧等（2014）认为不同水稻品种向籽粒输送镉的能力存在显著差异，以超级杂交稻最高，杂交稻次之，常规稻最低，因此在镉污染稻作区发展再生稻应合理选择品种。两个品种在不同生育阶段对镉胁迫的响应也有一定差异，齐穗期至成熟期，湘早籼45号头季、Y两优9918头季和再生季的穗镉含量均呈先下降后上升的变化趋势，表明在齐穗期以后，镉累积至籽粒中的速率低于籽粒灌浆速率，造成籽粒的镉含量下降，但湘早籼45号再生季籽粒的镉含量一直保持上升趋势，茎、叶中的镉含量却呈先下降后上升的变化趋势，Y两优9918籽粒的镉含量先降后升，茎、叶的镉含量保持上升趋势，湘早籼45號再生季齐穗期到成熟期时（8月6日—9月17日）湖南正处于高温少雨季节，土壤水含率降低导致有效态镉含量增加（张雪霞等，2013;田桃，2017），植株对镉的累积量上升。而Y两优9918再生季齐穗期至成熟期时（9月10日—10月13日）湖南气温逐渐下降，且昼夜温差大，可能是二者齐穗期至成熟期的温光条件不同造成其对镉的转运效率出现差异，但温光条件对水稻镉的积累转运影响机理还需进一步探究。

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（责任编辑 王 晖）