苏北池塘养殖大鳞鲃的生长特点及生长曲线拟合

覃宝利，王宣朋,单金峰,姜爱兰,丁辰龙

(江苏省农业科学院 宿迁农科所，江苏 宿迁 223800)

大鳞鲃(Barbuscapito)隶属鲤形目、鲤科、鲃亚科、鲃属[1]，分为朔河洄游型和陆封型，主要分布于里海南部和咸海水系、乌兹别克斯坦、伊朗和土耳其等内陆河流。该鱼为大型稀有经济鱼类，具有耐盐碱、食性广、肉质鲜美、生长速度快等优良性状[2-3]。我国内陆盐碱水域广阔，预计容量为5398亿m3[4]。低洼盐碱水资源未被充分利用，以渔改碱是实现渔业增产的良好途径[5]。为此，2003年黑龙江水产研究所将大鳞鲃从乌兹别克斯坦阿姆河引入我国。2008年江苏省农业科学院宿迁农科所又将其移殖到江苏省，并于2015年成功开展苗种人工繁殖，年繁水花苗1500万尾，在东北、天津、河北、山东、江苏、四川等12个省市推广应用。

鱼类长度和体质量之间的形态计量关系(W=aLb)是了解鱼类生长、存活、成熟、繁殖和健康状态的关键性基础指标[6]，通常被用来计算常存种群生物量[7-8]、环境指数以及分析个体变化。大量应用表明，W=aLb方程表达的鱼类体长-体质量关系是最好的[9]。肥满度[10](relative fatness)，又称身体状况指数(condition factor)，与体长-体质量的关系密切，是重要的渔业生态学指数，可以反映个体的生理和营养状况[11]及饵料供应的变化[12]。因此，肥满度的信息对于养殖系统的管理至关重要[13]。生长曲线模型能反映生物个体生长发育的规律性变化[14-15]。通常用 Logistic、Gompertz 和 Von Bertalanfy 3种非线性模型对动物的生长曲线进行模拟[16-21]，如Logistic曲线模型能够很好地模拟大口黑鲈(Micropterussalmoides)[16]、尼罗罗非鱼(Oreochromtsniloticus)[17]的生长曲线；Gompertz曲线模型能很好地模拟马鲛(Scomberscombrus)[18]和马氏珠母贝(ScomberscombrusL.)[19]等的生长曲线；Von Bertalanfy曲线模型能很好地模拟吉富罗非鱼(Oreochromisniloticus)[20]、网箱养殖唇鱼骨(Hemibarbuslabeo)[21]等的生长曲线。目前，有关大鳞鲃鱼体长-体质量关系、肥满度及生长曲线拟合方面的研究相对较少，为进一步掌握大鳞鲃鱼的生长特点，确定其生长发育的模型，预测其生长规律、各个时期的生长速率和生理状态变化规律，本文开展了大鳞鲃鱼体长-体质量关系、肥满度及生长曲线拟合方面的研究，以期为大鳞鲃人工养殖、繁殖及亲本培育提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2012年江苏省农业科学院宿迁农科所从黑龙江水产研究所引进大鳞鲃鱼种1000尾，饲养在宿迁农科院运河湾养殖基地。宿迁地区3～10月水温度为10～30 ℃，11月～次年2月为鱼类越冬期。3～10月为大鳞鲃鱼的生长期，养殖期间投喂鲤鱼配合颗粒饲料，蛋白含量28%～30%。投饵量为鱼体质量的3%～5%，日投喂3次。该鱼现已达到5龄以上，为野生大鳞鲃苗种经过淡水池塘驯化、养殖、繁殖后的苗种培育而成，属于人工繁殖F2代[22]。本文中选取的样本为1龄～5龄F2代大鳞鲃鱼。

1.2 试验方法

2013～2017年，每年5月从F2大鳞鲃鱼中随机选取30尾，分别测量其体质量和体长。在实验室中，所有样品均使用数字天平称重，精度为0.01 g，体长测量值精确到0.01 cm。

1.3 数据处理

大鳞鲃体长-体质量关系是用公式W=aLb[23]估计的，其中a是决定系数，b是表示等距的指数[24]。Von Bertallanffy提出在b=3时鱼类生长曲线才适合用Wt=W∞[1-e-k (t-t0)]b模拟[25]。李星颉和陈赛斌[26]提出了适合描述b≠3时的大部分鱼类生长规律的Von Bertallanffy(VB)扩充方程。因此，本文选用VB方程、VB扩充方程、Logistic方程和Gompertz方程4种常用动物生长模型拟合1～5龄大鳞鲃的生长(表1)。4种生长方程的参数估算采用三点法[27]和最小二乘法[28]。

肥满度(relative condition fator K′)用Richer 相对状态指数[29]：K′= 100× (W/Lb)，其中b为体长-体质量关系式回归得到的常数。

平均体质量生长速率[WRGR，g/(g·d)]的计算公式与LRGR的计算公式类似，只是将其中的体长参数换成体质量参数[30]。

数据分析、作图采用Excel 2003、Origin 8.5和SPSS 17.0软件，方程的求导以及曲线绘制采用Sigmaplot 11软件。

2 结果与分析

2.1 体长与体质量的生长关系

如表2所示，大鳞鲃鱼体长和体质量随年龄的增加而显著增加(P<0.05)。根据体长和体质量的实测数据，大鳞鲃鱼的体长与体质量关系为：W=0.0045L3.2997(R2=0.9938)。从回归结果看，幂函数指数b>3，表明在池养条件下，大鳞鲃鱼的体质量在生长过程中快于体长，属于正异速生长类型(图1)。随着养殖时间的增加，大鳞鲃鱼体质量增长速率(WRGR)和体长增长速率(LRGR)逐渐降低，5龄时分别为0.0009 g/(g·d)和0.0003 cm/(cm·d)。LRGR与WRGR呈正相关关系(图2，R2=0.9854，P<0.001)，关系式为：LRGR=0.409WRGR-0.0002，由此算出，大鳞鲃体质量增长快于体长，是体长增长速率的2.4倍。

表1 4种常用动物生长曲线模型 (参照凡纳滨对虾)

注：A为生长极限；B为参数；k为瞬时生长速率；t为自变量时间(d) ；拐点计算方法见参考文献[26]。

2.2 肥满度

肥满度值在0.46～0.61之间(图3)，从1龄到3龄显著增加(P<0.05)，3龄以后变化较小，4龄和5龄之间无显著差异(P>0.05)。

2.3 生长模型及拟合结果

采用Gompertz、Logistic、VB方程和VB扩充方程4种动物生长模型对1～5龄大鳞鲃的生长进行拟合，拟合参数估计值、残差平方和(Q)、R2及生长拐点见表3。从拟合指数R2来看，4种生长方程对大鳞鲃鱼生长拟合的相关指数均在0.99以上，说明4种生长方程拟合的效果较好且差异不大。残差平方和越小，拟合效果越好[32-33]。就这4种模型而言，对大鳞鲃体长生长的模拟效果均较好，其中Logistic生长方程对大鳞鲃鱼体长生长的拟合效果最好，残差平方和为0.81，体长拐点依次是30.41 cm、25.04 cm、不存在、不存在。对大鳞鲃鱼体质量的拟合结果显示，Logistic方程的拟合效果最好，残差平方和为385.96；其次为Gompertz方程、VB扩充方程、VB方程，体质量拐点分别是1355.69、1356.62、5152.13和4143.73 g。但结合实际测量结果及野外调查综合评价来看，大鳞鲃的生长过程还是应用VB扩充方程来描述较为合适，体长、体质重生长方程分别为：

Lt=100.46[1- e-0.11(t+0.1997)]0.7694

Wt=18268.34[1- e-0.11(t+0.1997)]2.5388

2.4 生长速度和加速度

体长和体质量的生长方程反映了生长过程中的总和，属积分曲线。为了进一步探讨池养大鳞鲃生长过程的变化特征，可将上述的体长、体质量生长方程分别对年龄t求一阶和二阶导数[26]，便可获得各年龄组体长、体质量的生长速度和加速度，并绘制出相应的曲线(图4)。从图4可见：池养大鳞鲃的体长生长速度随年龄的增长而递减，在6龄前生长较快；而体重则在年龄t>8.3时加速度曲线在t轴下方，加速度为负值，即体质量生长速度由8.3龄之前的递增变为递减。因此，t=8.3时是大鳞鲃鱼生长的拐点。

表2 大鳞鲃体长和体质量的变化

注：同列中标有不同小写字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)。

图1 大鳞鲃体长-体质量关系

图2 大鳞鲃鱼体长相对生长率和体质量相对生长率之间的关系

3 讨论

3.1 大鳞鲃的生长特点

本研究中大鳞鲃鱼的生长与哈尔滨地区[34]池养大鳞鲃的生长差别不大，但低龄鱼相比于广东地区[35]网箱养殖体质量的增长较为偏小。这可能与养殖方式、地域、饵料和养殖密度有关[21]。类似研究[21]也指出相同时间内网箱养殖唇鱼骨个体、体质量均比池塘养殖大。研究表明，养殖密度会对鱼类的生长造成较大的影响，过高的养殖密度会造成水质恶化，直接产生胁迫作用，以及增加生存空间的紧张和相互遭遇攻击的机会[36]。饵料中蛋白质含量过高或过低，也会对鱼类生长造成不利影响[37]。因此，养殖密度及饵料投喂不适可能是本研究中低龄大鳞鲃鱼生长偏小的原因。

图3 1～5龄大鳞鲃鱼肥满度的变化

图4 大鳞鲃鱼体长(A)、体质量(B)的生长速度和加速度曲线

表3 用4种模型拟合1～5龄大鳞鲃体质量和体长生长曲线的参数估计值和拟合效果

注：Q为残差平方和；R2为相关指数。

当体长-体质量关系式(W=aLb)参数b=3时，鱼类生长属于匀速生长类型[38]；当b>3时，机体重量增加大于其长度，属正异速生长类型；当b<3时，长度增加大于其体质量，为负异速生长类型[39]。本研究1～5龄鱼的b值(3.2997)大于3，表现为体质量增长速度大于体长增长速度，属于正异速生长。其体质量增长速率是体长增长速率的2.4倍，也印证了这一生长类型。说明1～5龄大鳞鲃鱼随着体长的增加体型变胖。这与其他地区养殖的大鳞鲃及其他鲃亚科鱼类的生长规律不同。如哈尔滨地区大鳞鲃F1代的生长为匀速生长类型[34]；养殖倒刺鲃[40]也为匀速生长类型。与野生大鳞鲃的生长规律也不同，如伊拉克Anzali地区3种鲃属鱼类[41]及土耳其Aras河大鳞鲃(B.capito)[42]为匀速生长类型。伊朗Shahid Rajaei大坝亮鲃属(L.capito)鱼呈负异速生长类型[43]。原因可能是种群特征、物种特性及栖息地条件如池塘、水库和海洋的生态系统等的不同[44]。还有一些因素如性别、年龄、性腺成熟度、饵料供给[45]以及胃饱满度、保种方式[46]也会影响鱼类的生长。

营养较好的养殖条件对应较高的肥满度[47]。Ajani等[48]研究表明平均肥满度大于1时代表对虾生理状态良好。本研究大鳞鲃肥满度在0.46～0.61之间，小于1，说明养殖过程中大鳞鲃生理状态及营养条件可能不太好。另外，鱼类的肥满度容易受饲养条件、疾病感染和生理因素之间相互作用的影响[6]，与体长和体质量关系参数b也有关，|b-3|越大，体长对肥满度的影响越大[49]。因此，1～5龄鱼肥的满度小于1可能是受饲养条件及鱼体自身影响的原因。从不同年龄来看，1龄到3龄的肥满度显著增加，3龄以后变化较小。有研究表明，性别、大小、季节和性腺发育程度会影响肥满度的变化[7, 47, 50]。姜爱兰等[51]研究发现的大鳞鲃性腺发育规律(第Ⅱ期出现在第12～18月龄，第Ⅲ期出现在第22～24月龄，第Ⅳ期在28月龄开始出现，3龄左右达到性成熟，4龄时完全性成熟)与本文肥满度的变化趋势基本一致。说明3龄以后大鳞鲃鱼肥满度的变化可能受其性腺发育程度的较大影响，并且3龄可能是大鳞鲃性腺发育的关键时期。因此，养殖时需在3龄前加强亲鱼培育，为其繁殖产卵做好准备。

鱼类的生长拐点，一般分为体长生长拐点和体质量生长拐点，体长生长拐点为性成熟拐点，即鱼类从性未成熟转入性成熟的标志[33]，而体质量生长拐点是衰老拐点，鱼类从强壮期转入衰老期的标志[52]。具有衰老拐点的鱼类主要分布在热带和亚热带水域[53]。本文中Logistic、Gompertz生长方程具有体长生长拐点，对照苏北地区大鳞鲃性成熟年龄[55]可知，Logistic体长生长方程的生长拐点与性成熟年龄接近，处于幼鱼生长阶段和成鱼生长阶段之间，具有成鱼生长拐点的生物学意义。VB方程及VB扩充方程的体质量生长拐点分别为7.7龄、8.3龄，具有衰老拐点的生物学意义，与其他鲃类如九龙江黑脊倒刺鲃[54]、养殖倒刺鲃[45-40]及光倒刺鲃[55]的生长拐点相似，均落后于性成熟年龄。这有利于其增大繁殖力，保证种群的绵延[55]。野外调查也曾发现里海西部大鳞鲃的寿命长达8年[2]。这是否反映了鲃亚科鱼类亚热带种类的一种属性，还有待进一步研究。

3.2 生长曲线模拟

近年来，许多学者用不同的生长模型拟合了不同鱼类的生长情况，结果表明：不同鱼类的最适生长模型随着种类的变化而变化。本文通过4种生长模型拟合池塘养殖大鳞鲃的体长和体质量生长，结果表明：4种生长模型体长模拟效果差别不大，体质量模拟效果相差较大，其中Logistic方程>Gompertz方程>VB扩充方程>VB方程。但Logistic方程和Gompertz方程拟合的渐近体质量明显小于或接近实测样本的最大体质量(3500 g)，VB扩充方程估算出的渐近体长和体质量与鲃亚科类野外调查数据比较接近，如Shajiei houman等[2]估算出Gilan省海岸野生大鳞鲃渐进体长73.7 cm；Naderi Jolodar等[43]在伊朗Shahid Rajaei Sari大坝采集到鲃亚科的亮鲃属(L.capito)平均最大体长为85 cm、最大体质量为5800 g，里海Tajan河曾经存在过长度在1 m以上的个体；鲃属倒刺鲃在养殖条件下的渐进体质量为13276.40 g，渐进体长为81.65 cm[40]。因此，当b>3时，大鳞鲃的生长过程还是应用VB扩充方程来描述较为合适。