长江安庆新洲水域鱼类群落结构及多样性

王银平,匡 箴,蔺丹清,李佩杰,杨彦平,刘 凯

农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测实验站,中国水产科学研究院淡水渔业研究中心, 无锡 214081

安庆江段位于长江下游安徽境内,上起宿松县汇口镇,下至枞阳县老洲镇,全长243 km,约占整个安徽江段总长的2/3。长江安庆江段作为下游典型的感潮河段,受径流和潮汐的双重影响[1]。在潮水的作用下,该江段水流平缓,沙洲众多,良好的水文环境和丰富的饵料生物使其成为长江下游水生动物优良的栖息和繁育场所[2]。长江安庆江段属分汊型河道,沿岸有许多湖泊和支流汇入长江,再加上河道弯曲,在水力条件的作用下形成了十分多样的栖息地环境,鱼类种类繁杂,渔业资源丰富[2-3]。该江段分布有安庆市江豚自然生态保护区、长江刀鲚国家级水产种质资源保护区等重要生态敏感区,是鱼类觅食、栖息的重要场所[4]。新洲是安庆江段众多沙洲中的一个,四面滨江,潮落即洲,潮涨即江,常水位水域面积12.24 km2。同时,新洲水域位于刀鲚保护区的核心区,其科研价值和环境生态地位不容小觑。

随着经济的快速发展,人类涉水活动趋于频繁,长江下游水文情势、水温和泥沙条件等已发生改变[5],水利枢纽工程建设进一步加速了鱼类等水生生物栖息环境的改变[6]。沙洲水域的鱼类群落将会如何响应有待研究,因此亟待加强对长江鱼类群落结构及其多样性的系统研究。长江安庆江段鱼类研究始于20世纪90年代初,有报道共进行过数次详实不等的渔业资源调查,内容主要集中在鱼类种属记录及渔业生产状况[7],人类活动对鱼类多样性的影响等方面。近年来,关于安庆段鱼类群落结构和多样性特征的研究较少,仅张敏莹等[2]依据1990—2004年长江下游渔业资源动态监测数据,从群落结构及生物多样性变化等方面对安庆江段鱼类群落进行了描述,刘明典等[8]对安庆江段春季鱼类群落结构及物种多样性现状进行研究。鱼类群落结构变化是对人为影响及水域环境变化的响应,其演变过程不仅可能导致渔业功能的退化,也会使水域生态系统失去自我调控的重要功能,因此保持特定水域鱼类群落结构的合理性是长江渔业管理与生态系统恢复的关键[9]。本研究采用网簖、多目刺网和地笼等多种网具对长江安庆新洲水域鱼类群落结构和多样性空间分布特征进行调查,以探究鱼类群落结构特征及渔业资源现状,同时为安庆江段渔业资源保护和恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样方法

于2017年4月、7月、10月和12月对安庆江段新洲水域鱼类群落进行季节性调查,设置新洲头(30°29′31.19″N,117° 9′27.81″E)、新河口(30°29′13.11″N,117° 8′31.52″E)和鹅毛洲尾(30°31′33.82″N,117°11′16.96″E)共3个采样区域(图1)。采用网簖(网长20 m,网宽10 m,网目1 cm)进行鱼类样品采集,地笼(网长10 m,网目1 cm)和多目刺网(网长150 m,网目从小到大分别为1.2、2、4 cm)补充鱼类种类调查,地笼和多目刺网每月中下旬连续采样调查3 d,网簖和地笼放置24 h后收集渔获物。多目刺网当日晚上放置,次日清晨起网收集。渔获物收集后立即放置于冰盒上,带回实验室依据相关文献鉴定到种[10],利用数显游标卡尺和电子天平测定所有鱼类的体长和体重。体重精确到0.1 g,体长精确到0.01 mm。

各采样区域总氮(TN)、总磷(TP)、透明度(SD)和叶绿素a(Chl.a)等水质指标及岸线分布特征测定与鱼类采样同步进行,具体结果见表1。

图1 新洲水域鱼类采样区域Fig.1 Fish sampling transects in waters of Xinzhou

表1 安庆新洲水域不同采样区域环境特征比较

Table 1 Environment characteristics in different sampling area of Xinzhou wateres

采样区域Sample area水深 Depth/m透明度 Transparency/m总氮Total nitrogen/(mg/L)总磷Total phosphorus/(mg/L) 叶绿素aChlorophyll a/(μg/L)高锰酸盐指数Permanganate index/(mg/L)岸线特征Shoreline feature新洲28.810.332.17 0.12 3.41 2.83 石质固化岸线,洲头为浅型沙滩新河口25.930.292.19 0.12 3.41 2.69 泥质岸线,浅水区有湿生植物鹅毛洲27.510.302.16 0.12 4.02 2.74 砂质岸线

1.2 数据分析

1.2.1生态类群

按照鱼类的栖息环境和洄游方式,新洲水域鱼类存在3种生态类群[11]。参照鱼类食性文献资料和食性类型划分方法,新洲水域鱼类可划分为肉食性、杂食性、植食性、浮游食性和碎屑食性5类[10]。根据已有文献[4],将初次性成熟小于2龄,最大体长小于24 cm的鱼类划为小型鱼类。根据鱼类在垂直空间的分布差异,将其分为中上层、中下层和底层鱼类[12]。

1.2.2鱼类优势种

鱼类优势种利用相对重要性指数[13](index of relative importance, IRI)进行表征。

IRI = (N+W) ×F

式中,IRI为相对重要性指数,N为第i种鱼的尾数占总尾数的百分比,W为第i种鱼的质量占总质量的百分比,F为第i种鱼出现次数占总调查样点的百分比。

将IRI ≥500的物种定为优势种,100 ≤IRI<500的物种定为常见种,10≤IRI<100的物种定为一般种,IRI<10的物种定为少见种[14]。

1.2.3生物多样性指数

鱼类物种调查数据采用Shannon-Weiner指数(H)[15],Wilhm改进指数(H′)[16],Pielou均匀度指数(E)[17]和Simpson优势集中度指数(C)[14]进行分析评价。计算公式如下：

H= -Piln(Pi)

E=H/lnS

式中,Pi为鱼类群落中第i种鱼的个体数占所有鱼类总个体数的比例。W为渔获物总生物量,Wi为第i个物种生物量,S代表所有鱼类种类数。

采用单因素方差法(ANOVA,One-way analysis of variance)对渔获物数量及重量、物种数季节及采样区域间的差异进行检验分析,若差异显著,再次进行Tukey多重比较。利用IBM SPSS Statistics 24.0进行数据统计分析。

2 结果

2.1 鱼类种类组成

本次调查共采集渔获物135.4 kg,共计15049尾,鱼类64种,隶属6目11科48属(表2)。鲤科鱼类占优势,共29属40种,占总物种数的62.5%；其次为鲿科6种,占9.4%；鳅科和沙塘鳢科占6.3%,均为4种；其他7科种类数均较少,共占总物种数的15.6%。其中,小型鱼类总计32种,占总物种数的50.0%,数量占总量的69.3%。3个采样区域中,新河口水域鱼类种类最多为52种,新洲头和鹅毛洲尾均为50种。4个采样季节中,夏季物种最多为44种,春季最少为28种。

表2 新洲水域鱼类种类组成和生态类群

*: 小型鱼类 Small fish; O: 杂食性 Omnivore; P: 浮游生物食性 Planktivore; H: 植食性Herbivore; De:碎屑食性 Detritivore; C: 肉食性Carnivore; U: 中上层Upper; L: 中下层Lower; D: 底层Demersal; RL: 河湖洄游性River-lake migratory; SF: 淡水定居性Sedentary fish; RS: 江海洄游性River-sea migratory

2.2 鱼类优势种组成

2.3 鱼类生态类群

表3 新洲水域鱼类优势种组成

*: 小型鱼类 Small fish

图2 新洲水域鱼类生态类群Fig.2 Fish ecological types in Xinzhou waters

据摄食类型看,以杂食性鱼类最多,有27种,包括鲤、鲂、麦穗鱼、棒花鱼(AbbottinarivularisBasilewsky, 1855)、黑鳍鳈和黄颡鱼等(图2)；肉食性鱼类次之,有23种,如刀鲚、鱤、青鱼(MylopharyngodonpiceusRichardson,1846)、翘嘴鲌、鳜和大口鲇等；碎屑食性鱼类最少,仅有3种,分别为鲫(CarassiusauratusLinnaeus, 1758)、兴凯鱊(AcheilognathuschankaensisDybowsky, 1872)和高体鳑鲏(RhodeusocellatusKner, 1866)。

2.4 鱼类多样性分析

从多样性指数看,新洲水域鱼类多样性较高,Shannon-Weiner指数(H)、Wilhm改进指数(H′)和Simpson优势集中度指数(C)变化范围分别为2.14—2.64、1.92—2.48和0.83—0.96。Pielou均匀度指数(E)亦较高,变化范围为0.67—0.76(表4)。

新洲水域鱼类种类较多,共64种(表2),但采样区域间的差别较小,3个采样区域鱼类种数分别为52、54和50种(表4)。鱼类物种数季节间差异明显,夏、秋季种类较多,分别为46和42种,而春、冬季节较少,分别仅有30和34种,部分种类如华鳈(SarcocheilichthyssinensisBleeker, 1871)、青鱼、蛇鮈(SaurogobiodabryiBleeker, 1871)、达氏鲌(CulterdabryiBleeker, 1871)和团头鲂(MegalobramaamblycephalaYih, 1955)均出现在夏、秋季调查中,而冬、春季未发现。新洲头鱼类的H、H′、E和C均高于新河口及鹅毛洲尾,但多样性指数采样区域间差别不显著(P>0.05)。鱼类的H、H′、E和C均在冬季最高,夏季次之,季节间差异未达显著水平(P>0.05) (表4)。

表4 新洲水域鱼类物种多样性指数(均值±标准误)

H: 香农威纳指数,Shannon-Weiner index;H′: Wilhm改进指数, Wilhm improvement index;E: Pielou均匀度指数, Pielou evenness index;C: Simpson优势集中度指数, Simpson dominance index

3 讨论

3.1 渔业资源现状与历史变化

长江安庆江段江面开阔,水流较缓,下游江段在潮汐的顶托作用下泥沙加速沉积导致诸如新洲等的沙洲密布,为鱼类的繁殖和索饵提供了优良的基础条件。本次新洲水域共调查到鱼类64种,种类数与20世纪90年代的63种相近[7],但明显低于2004年长江安庆段湖泊湿地鱼类调查的98种[6]。本次调查比张敏莹等[2]安庆江段调查的鱼类物种数多了近20种,可能与研究区域间差异存在较大关系。本次研究对长江安庆段新洲3个不同生境类型的水域进行了调查,新河口水域为浅型草滩,鹅毛洲尾水域为浅型泥沙底质,而新洲洲头水域为石质底质,基本覆盖了各种鱼类栖息生境类型。张敏莹等[2]调查的沙漠洲和皖河口水域均为泥沙底质,鱼类栖息生境较单一,种类较少。本次研究与刘明典等[8]2015年长江安庆段鱼类的调查结果相近,且鱼类种类组成相似。与芜湖和铜陵江段一样[18-19],新洲水域鱼类也以鲤科鱼类物种数最多,共29属40种,占总物种数的62.50%。

从新洲水域鱼类组成来看,鱼类存在明显资源小型化趋势,与湖泊、水库等水体的研究结果相似[20]。大型经济鱼类数量减少,青鱼、草鱼、鲢和鳙4种常见经济鱼类数量比例不足2%,而小型鱼类比例达到渔获物总量的69.3%,与2002—2004年相同江段小型鱼类占45.7%和2013—2014年的54.3%相比,小型鱼类比例有明显增加(表5)[2, 4]。鱼类群落小型化趋势在很大程度上是环境因素和捕捞因素共同作用的结果,强大捕捞压力下,高营养级捕食者(通常是个体较大、经济价值较高的种类)持续减少,并导致渔获物组成向个体较小、营养层次较低、经济价值不高的种类转变[21]。另一方面,自然水域中的小型鱼类会通过占据其他鱼类生态位从而加剧鱼类群落的不稳定性,导致鱼类群落结构趋向小型化和单一化[22],新洲水域小型鱼类比例高,说明鱼类群落结构复杂度降低,群落稳定性受到威胁,需加强渔业资源保护。本次研究中,部分洄游型鱼类(如日本鳗鲡AnguillajaponicaTemmincketSchlegel, 1846)和河口鱼类(如鲻MugilcephalusLinnaeus, 1758)未出现,这与张晓可等[4]的研究一致,但2002—2004年时洄游型物种还较多[2],洄游型鱼类的减少可能与下游大量的闸坝建设及其他涉水工程有关。本次研究出现了如宽鳍鱲(ZaccoplatypusTemmincketSchlegel, 1846)、马口鱼(OpsariicjthysbidensGünther, 1873)、小口小鳔鮈和圆尾拟鲿(PseudobagrustenuisGünther, 1873)等先前文献中未采集到的物种。

表5 长江安庆段渔获物组成年际变化

3.2 鱼类群落结构时空变化

新洲水域鱼类的Shannon指数变化范围为2.14—2.64,处于Magurran[23]提出的多样性指数的一般范围(1.5—3.5)内,同时丰富度指数和均匀度指数也处于正常范围内的较高水平(表3)。丰富度指数和均匀度指数反映了水域中鱼类种类数与物种分布情况,较高的丰富度指数和均匀度指数表明新洲水域鱼类群落结构复杂度较高,群落具有一定稳定性。3个采样区域中,新洲洲头水域鱼类多样性最高,可能与复杂水文环境条件下形成的丰富多样栖息地环境有关。长江干流在新洲洲头分为北汊、中间夹江和南汊3股水道,洲头北侧为夹江,水体流速大,水体混合度高,喜激流鱼类种类多。洲头南侧为牛头山水道,水流对洲头的冲击及水流方向的改变,使得洲头南侧水体流速小,形成回水区。回水区较缓的水体流速利于有机物在洲头水域的沉积,浮游生物和底栖动物资源丰富,从而为鱼类提供了丰富的食物来源[24]。同时水体泥沙沉积,在洲头形成了大片浅滩,枯水期部分露出水面,丰水期没入水中,水域环境良好,有利于水生生物种群的生长与繁殖,也为鱼类等提供了优良的栖息环境[25]。浅型沙洲水生植物种类及密度较高,为不同繁殖和栖息类型鱼类提供了良好的生长繁殖环境,因此鱼类种类多,群落结构复杂[18]。从环境因子与多样性指数分析结果看,新洲水域鱼类多样性与水体理化指标无显著相关性(P>0.05,表6)。另外,在流域生态系统中,不同河段或不同支流由于所处流域内空间位置上的差异,即使其非生物环境条件较为一致,但其生物环境因子及其生态过程往往存在差异,这将导致这些河段或支流具有不同的鱼类群落结构[26]。

表6 多样性指数与环境因子之间的相关性

*P<0.05;H: 香农威纳指数,Shannon-Weiner index;H′: Wilhm改进指数, Wilhm improvement index;E: Pielou均匀度指数, Pielou evenness index;C: Simpson优势集中度指数, Simpson dominance index

长江等河流系统的水文和水位等条件受季节性干旱和洪涝的影响,具有更高的季节动态[27],因此鱼类群落的物种组成和数量变化也比湖泊、水库等静水环境更为明显[28]。新洲水域鱼类群落季节间差别也非常明显,夏、秋季鱼类物种数明显较冬、春季多,季节间物种数最多相差18种。鱼类种群动态除受外界环境因素影响外,其生活史不同阶段也影响着鱼类群落结构及其多样性,如繁殖活动可引起大量补充群体的增加、洄游鱼类的周期性栖息地转化可引起鱼类群落组成的变化等[29]。绝大多数鱼类的繁殖活动集中在春季末期和夏季初期,有大量补充群体加入,因此夏、秋季鱼类物种数、个体数及多样性指数都较高,这在本次研究中有明显的体现。冬季鱼类种类及多样性的显著下降可能与水温急剧降低造成的渔业资源贫乏有关[29]。因此,本研究中鱼类多样性明显的季节变化很可能与鱼类自身潜在的繁殖期群体补充及越冬死亡有关。

新洲水域鱼类以杂食性鱼类为主,这与黄浦江、黄河等大型河流的鱼类调查研究结果一致[12, 30- 31]。与单一食性的鱼类相比,杂食性鱼类具有更大生存优势,其可摄食食物种类更加多样,生态位幅度较宽,因此对环境的适应能力更强。从空间分布来看,底层鱼类在群落中占据优势地位,这与被动型网具进行渔业资源调查方式有较大关系,被动型网具通常放置在浅型河湾或沙洲附近,底栖动物资源丰富,能为更多鱼类提供充足的饵料[32]。本次研究中,鱼类生态类群季节和采样区域间没有明显差异,这可能与调查水域跨度较小有关。

3.3 鱼类多样性的影响因素

自然水体中,鱼类个体通过生长、繁殖和死亡等方式进行种群生活史,同时也会通过迁入和迁出等行为方式来进行种间交流,但总体上能够保持种群的动态平衡[33]。随着人类水域活动的加强,鱼类种群平衡被破坏,渔业资源小型化趋势明显。影响鱼类群落结构的主要人类活动主要有以下几个方面：(1)过度捕捞导致鱼类资源量明显下降、鱼类小型化。施炜纲等研究表明,2001—2004春季禁渔期间(4—6月),安庆江段鱼类物种多样性指数与中华绒螯蟹、刀鲚等的专项捕捞证的发放数量呈显著的负相关关系[34]。捕捞技术的提升,渔民捕捞手段的多样化,网具网眼越来越密,导致捕捞鱼类的捕捞规格越来越小[35]；另外,鱼类繁殖季节大量亲鱼的捕捞对鱼类资源的补充群体造成的伤害也是渔业资源衰退的重要原因。 (2)涉水工程建设破坏鱼类栖息环境,洄游型鱼类产卵、繁殖需要的洄游通道被阻隔,洄游型鱼类大量减少甚至灭绝[36]。建国以来,安庆在其长江干流修建了诸如同马大堤、枞阳江堤和东兴圩等大大小小的江堤近300 km,兴建整修大中型通江涵闸6座,小型涵闸仅700座。同时,湖口建闸形成江湖阻隔,破坏了江湖复合生态系统,导致沿江湿地溯河洄游鱼类消失,江湖洄游鱼类生物多样性明显下降[6]。为满足经济发展的需要,近年更是修建了码头、桥梁等涉水工程,减少了鱼类适宜的栖息范围,进一步压缩了鱼类的生存空间[8]。 (3)航运繁忙,安庆江段位于长江三角洲城市群上游,是皖赣鄂三省交界处及全国重要的综合交通枢纽,被视为连接中游与下游航道运输的咽喉要道,航运十分繁忙。资料显示,安庆江段船舶日均流量2007年为1375艘次,2008年为1188艘次,2007年长江安庆段各港口、码头进出港船舶达40846艘次。船舶数量大幅增加,压缩了鱼类的活动空间,直接影响到鱼类栖息地质量,干扰了鱼类的摄食、繁殖和聚群等正常的行为活动。(4)外来种入侵,调查发现,麦瑞加拉鲮等外来种在渔获物中占有一定比列,这些鱼类适应能力强、生长快、繁殖率高、扩散迅速,与土著鱼类在空间、食物等方面已成竞争规模,对土著种生存造成较大威胁,从多方面威胁鱼类群落多样性的稳定。

4 结论与建议

本研究对长江安庆江段新洲水域鱼类种类组成与多样性进行了周年调查,共鉴定鱼类64种,隶属6目11科48属,主要为淡水定居性鱼类,江河洄游型和江海洄游型鱼类较少。新洲水域水质环境良好,栖息生境多样,水生植被物种丰富,为鱼类等水生生物提供了优良的生长繁殖条件。新洲水域小型鱼类占渔获物总数量的65%以上,渔业资源小型化明显。基于长江水域渔业资源衰退和鱼类资源小型化的现状,建议加强对长江渔业的监管与引导,以确保长江下游渔业资源的可持续利用。