山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥植物群落谱系结构特征

廉 敏, 铁 军

1 山西师范大学生命科学学院, 临汾 041004 2 长治学院生物科学与技术系, 长治 046011 3 太行山生态与环境研究所, 长治 046011

群落谱系结构不但可以反映现有群落形成的历史过程和群落组成特征,在全面了解长期群落构建、种间关系和群落聚群等进化和生态学进程有着重要作用[1]；而且群落谱系结构变化还可以反映环境因素对群落构建和维持的影响[2]。以前的群落结构研究主要集中在群落物种组成[3]、群落的种间关系[4]和群落的空间结构[5]等方面的研究,但是最近几十年来逐渐往群落谱系结构分析发展。群落谱系结构往往与生境过滤、竞争作用和生态位分化等群落组配规则存在密切的关系。生境过滤往往使群落谱系结构趋于聚集,而竞争作用或者生态位分化往往使群落谱系结构趋于发散。据报道,局部群落谱系结构可受到不同空间尺度[6]、人为干扰[7- 8]、环境因子[9]等诸多因素的影响,一般可表现出谱系聚集型、谱系发散型和谱系随机型3种类型[10- 11]。若群落谱系结构表现为谱系聚集型,说明该群落各物种间的亲缘关系较近；若该群落谱系结构表现为谱系发散型,说明该群落不同物种间的亲缘关系较远[12]；若该群落谱系结构表现为谱系随机型,说明物种分布趋向随机[13]。近年来,关于群落谱系结构研究主要集中在群落在小尺度扰动后,地表植被、种子库和植被再生后是否在时间序列上表现出相同的系统发育模式[14]、坡位变化对高寒灌丛群落谱系结构的影响[15]、探究青藏高原亚高山草甸坡地的谱系结构[16]、相邻物种竞争是否会驱动形成群落谱系结构[17]以及生境过滤是否会使群落谱系结构表现为谱系聚集[18]等方面。总的来说,目前国内外关于群落谱系结构的研究多在生境过滤[18]、人为干扰[7- 8]等因素是否会导致亲缘关系相近的物种聚集起来,进而竞争[18]是否会导致群落谱系结构表现为谱系发散以及不同群落类型群落的谱系结构研究[19]。地形因素是影响植物群落物种组成的重要因素之一[15,16],尤其是在山体坡面上通过重力和水力作用改变生境中土壤的养分状况,进而在不同坡位上群落物种组合有所差异[15]。据报道,木本植物群落和草本植物群落对环境因子变化的响应模式不同[19]。因此,开展群落谱系结构研究,可了解山地森林群落构建、种间关系和群落动态格局,推断木本植物群落和草本植物群落演变过程具有重要意义。

鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)又称穗子榆,隶属桦木科(Betulaceae)鹅耳枥属(Carpinus)植物,在国内主要分布于辽宁南部、山西、河北、河南、山东、陕西、甘肃等地。鹅耳枥多生于海拔500—2000 m的山坡或山谷林中,山顶及贫瘠山坡亦能生长[20]。鹅耳枥喜欢在阴坡杂木林中生长,落叶乔木,株形紧凑,果穗奇特,枝叶浓密,木材坚硬,纹理精细,是园林绿化的良好树种,也是制作农业工具或家具的优良木材；其果实可榨油具有很高的经济价值,还具有涵养水源、防风固沙等作用[21]。目前,关于山西鹅耳枥的研究主要集中在鹅耳枥林的聚类和排序[22]和群落数量分析[23]等方面,而对其群落谱系结构方面的研究鲜有报道。从不同海拔、不同坡向变化研究群落谱系结构可以全面反映环境变化对乔木层、灌木层和草本层物种谱系结构的影响。本研究以山西陵川南方红豆杉自然保护区内鹅耳枥群落为研究对象,系统统计了鹅耳枥群落乔木层、灌木层和草本层各物种之间的净谱系亲缘关系指数和净最近种间亲缘关系指数,进一步探究了不同径级和不同坡向下鹅耳枥群落谱系结构的变化,揭示鹅耳枥群落的谱系特征与环境因子之间的关系,为山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落的保护管理提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

山西陵川南方红豆杉自然保护区位于晋城市陵川县东南部的夺火乡、马圪当乡和古郊乡境内(35°34.796′—35°49.228′ N,113°21.401′—113°29.401′ E),距离县城30—70 km。保护区山体陡峭,气候温和,水源充足,森林茂盛,海拔628—1469 m,相对高差约841 m,属暖温带半湿润大陆性季风气候,该保护区植被丰富,有林面积16423.6hm2,森林覆盖率达85%以上,年平均气温5—11℃,年最高温度34.5℃,极端最低温度-23.7℃,1月份均温-7—3.8℃,7月份均温13.87—23.8℃,年降水量503—673 mm[24- 26]。

该保护区植被类型属于暖温带落叶阔叶林,在乔木层中除了国家一级重点保护植物南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)外,还有辽东栎(Quercuswutaishanica)、栓皮栎(Quercusvariabilis)和鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)等优势种；在灌木层中有连翘(Forsythiasuspensa)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)、溲疏(Deutziascabra)和鞘柄菝葜(Smilaxstans)等优势种；草本层主要以一叶兰(Aspidistraelatior)、球果堇菜(Violacollina)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum)和苔草(Carexspp)为主。鹅耳枥林主要分布在保护区海拔850—1200 m地段,呈地带性分布,为保护区主要森林类型之一。鹅耳枥多长在基岩缝里或坡度较大的生境,土壤为山地褐土或碳酸盐褐土,土壤腐殖质层1—3 cm,枯枝落叶层2—4 cm,土层厚10—25 cm。

1.2 研究方法

1.2.1样方设置

2015—2018年间,在保护区内海拔850—1200 m鹅耳枥主要集中分布的地段,依据海拔、坡度和坡向等生境特点设定30个样方,从海拔860 m处开始,每隔20 m为一个样带,共设置7个样带。每一个样带设定4—5个样方,其中阳坡和阴坡各设定2—3个样方,乔木样方为10 m×10 m,并在乔木样方内设置灌木样方(5 m×5 m)和草本样方(1 m×1 m)各4个。共调查乔木样方30个,灌木样方和草本样方各120个。调查时,记录样方内乔木的种名、株数和胸径、灌木和草本植物的种名和株数或多度；用GPS测量海拔和经纬度,同时记录坡向、坡位等环境因子[26]。

1.2.2谱系树的构建

将30个样方中的99个物种及其科属信息输入到在线植物谱系数据库Phylomatic软件[27]中,选择Zanne等[28]维管植物进化树提取山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落谱系树。Zanne进化树以APG III[29]维管植物分类系统为骨架,其分支长度代表了演化时间(利用化石数据推定)[30]。

1.2.3谱系指数的选择

采用净谱系亲缘关系指数(Net relatedness index,NRI)和净最近种间亲缘关系指数(Nearest taxon index,NTI)衡量每个样地内共存物种间的谱系分散度。因为NRI是基于群落整体的相互关系,它展现了群落的整体结构,并且在检测谱系聚集方面更强大；NTI只基于最近的谱系领域,不受更高层次的谱系结构的影响,并且在检测谱系发散方面更全面[31]。

NRI指数和NTI指数分别对应平均谱系距离(Mean phylogenetic distance,MPD)和最近谱系距离(Mean nearest phylogenetic taxon distance,MNTD)的标准化测度[32]。其中,MPD是指群落中所有物种对间平均的进化距离；MNTD则代表任意一个物种与群落中与自己亲缘关系最近的一个物种的平均进化距离。NRI指数和NTI指数的计算公式分别如下：

式中,NRIsample、NTIsample、MPDsample和MNTDsample代表群落中实际的观测值；MPDrandsample和MNTDrandsample代表物种在谱系树上随机后获得的平均值,SD为标准偏差。若NRI>0,说明样方内的物种谱系结构为聚集型；若NRI<0,说明样方中的物种谱系结构为发散型；若NRI=0,说明样方内的物种谱系结构为随机型[11,33]。

1.3 数据处理

利用R程序包Plantlist查询和处理植物学名；用Phylomatic(version 3)在线软件和Tree View X构建鹅耳枥群落谱系树；应用Phylocom 4.2软件求30个样方内不同径级(Ⅰ. DBH<5 cm；Ⅱ. 5 cm≤DBH<10 cm；Ⅲ. 10 cm≤DBH<15 cm；Ⅳ. 15 cm≤DBH<20 cm；Ⅴ. DBH≥20 cm)和不同坡向(阴坡、阳坡)鹅耳枥群落的NRI指数和NTI指数。

用Excel 2013和SPSS 19.0软件进行处理数据,统计结果中差异显著性水平为P=0.05。

2 结果与分析

2.1 鹅耳枥群落结构谱系树

2.1.1乔木层物种谱系树

图1 山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落乔木层物种谱系树Fig.1 Species phylogenetic tree of arbor layer of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

保护区内鹅耳枥群落乔木层26种植物构建的谱系树可分为5个类群(图1)。第一类群：由拐枣(Hoveniaacerba)、小叶朴(Celtisbungeana)、朴树(Celtissinensis)、华桑(Moruscathayana)、辽东栎和栓皮栎等12种植物组成,占乔木种类总数的46.15%。第二类群：由红麸杨(Rhuspunjabensisvar.sinica)、火炬树(Rhustyphina)和青麸杨(Rhuspotaninii)等9种植物组成,占乔木种类总数的34.62%。第三类群：由八角枫(Alangiumchinense)、君迁子(Diospyroslotus)和白蜡树(Fraxinuschinensis)3种植物组成,占乔木种类总数的11.54%。而南方红豆杉和侧柏(Platycladusorientalis)则成各一类群,各占乔木种类总数的3.85%。

2.1.2灌木层物种谱系树

保护区内鹅耳枥群落灌木层32种植物的谱系树可分为5个类群(图2)。第一类群：由木本香薷(Elsholtziastauntoni)、三花莸(Caryopteristerniflora)和窄叶紫珠(Callicarpajaponica)等15种植物组成,占灌木种类总数的46.87%。第二类群：由异叶榕(Ficusheteromorpha)、小叶鼠李(Rhamnusparvifolia)和悬钩子(Rubuscorchorifolius)等12种植物组成,占灌木种类总数的37.5%。第三类群：由竹叶椒(Zanthoxylumplanispinum)、黄栌和扁担杆(Grewiabiloba)3种植物组成,占灌木种类总数的9.37%。直穗小檗(Berberisdasystachya)和鞘柄菝葜(Smilaxstans)各成一类群,各占灌木种类总数的3.13%。

图2 山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落灌木层物种谱系树Fig.2 Species phylogenetic tree of shrub layer of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

图3 山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落草本层物种谱系树Fig.3 Species phylogenetic tree of herbaceous layer of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

2.1.3草本层物种谱系树

保护区内鹅耳枥群落草本层39种植物的谱系树可分为4个类群(图3)。第一类群：由雀麦(Bromusjaponica)、苍耳(Xanthiumsibiricum)和苔草等10种植物组成,占草本植物种类总数的25.64%。第二类群：包含葡枝委陵菜(Potentillaflagellaris)、北重楼(Parisverticillata)和东方草莓(Fragariaorientalis)等26种,占草本种类总数的66.67%。第三类群：由铁角蕨(Aspleniumtrichomanes)和瓦韦(Lepisorusthunbergianus)组成,占比为5.13%。天南星(Arisaemaheterophyllum)独自成为一个类群,占比为2.56%。

2.2 鹅耳枥群落谱系结构特征

由表1可看出,在自然保护区内鹅耳枥群落(30个样方)乔木层中,除了1、12、27号3个样方的净谱系亲缘关系指数(NRI)和最近种间亲缘关系指数(NTI)值正负不一致,无法判断其群落谱系结构外,25号样方的NRI(0.1120)和NTI(1.8760)值均大于0,说明群落谱系结构趋向于聚集(NRI>0,NTI>0)；其余26个样方的NRI和NTI值均小于0,故群落谱系结构趋向于发散(NRI<0,NTI<0)。在灌木层中,除了1、4、13、25号4个样方的NRI和NTI值正负不一致,无法判断群落谱系结构外,2、3、7、9号四个样方的NRI和NTI值均大于0,

表1 山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落乔木层、灌木层和草本层的净谱系亲缘关系指数(NRI)指数、最近种间亲缘关系指数(NTI)指数

Table 1 NRI and NTI of arbor layer、shrub layer and herbaceous layer betweenCarpinusturczaninowiicommunity inTaxuschinensisNature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

样方号Sample number乔木层Arbor layer灌木层Shrub layer草本层Herbaceous layer净谱系亲缘关系指数Net relatedness index最近种间亲缘关系指数Nearest taxon index净谱系亲缘关系指数Net relatedness index最近种间亲缘关系指数Nearest taxon index净谱系亲缘关系指数Net relatedness index最近种间亲缘关系指数Nearest taxon index1-0.49240.07280.3651-0.05000.94402.01742-1.7970-1.91730.39711.3321-0.48420.37703-1.4331-1.28950.10330.90901.28631.98304-1.9496-2.21700.3608-0.52550.28490.58405-1.8154-1.6002-0.4590-0.3953-0.0576-0.92106-1.7057-1.8765-1.8930-1.69710.42001.14527-1.8541-2.20140.78421.09410.1174-0.04408-1.4605-0.4895-1.5993-2.3214-0.96700.26009-1.8069-1.50360.06110.22650.49850.321010-2.3202-2.3848-1.3438-1.42750.49480.923611-1.3433-1.7714-2.6117-1.4075-1.3169-0.638112-0.15780.9599-2.2279-1.11680.19240.334213-1.2734-1.2379-0.32580.40340.18490.826114-1.9953-1.6811-0.1968-0.11770.20550.947715-1.9845-1.6289-2.6245-1.95820.39161.128816-1.4499-1.5035-1.7060-1.18180.66132.067417-0.9228-0.7863-2.0583-1.2870-0.19510.481618-1.8163-1.8163-1.7951-1.58140.31330.024619-1.1271-1.2217-2.3646-1.0221-0.0138-0.322120-0.7580-0.4150-1.9961-2.09750.53911.829221-1.4854-1.4854-1.8352-2.05330.34170.503722-0.9145-1.0139-1.6901-0.98150.36960.929823-0.6318-0.6731-2.7570-1.88950.42810.348524-0.8283-0.7773-0.4517-0.73820.11600.3651250.11201.8760-0.33040.11350.21820.362126-0.9152-0.9152-0.3722-0.19730.58141.3708270.2810-1.1022-1.6191-1.1990-1.0976-0.373728-0.5053-0.4464-1.1977-1.37440.55662.022329-0.3940-0.1760-1.6605-0.88150.42171.414630-0.7058-1.0794-1.6013-0.86950.73491.7381

说明群落各物种间亲缘关系较近(NRI>0,NTI>0)；其余22个样方的NRI和NTI值均小于0,故群落各物种间亲缘关系较远(NRI<0,NTI<0)。而在草本层中,2、7、8、17号4个样方的NRI和NTI值正负不一致,无法判断群落谱系结构,5、11、19、27号4个样方的NRI和NTI值均小于0,群落谱系结构趋向于发散(NRI<0,NTI<0)；其余22个样方的NRI和NTI值均大于0,群落谱系结构趋向于聚集(NRI>0,NTI>0)。

2.3 不同径级鹅耳枥群落谱系结构

图4 山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落乔木层NRI指数和NTI指数与径级之间的关系Fig.4 Relationship between NRI and NTI of Arbor layer and spatial scale of Carpinus turczaninowii community in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, ShanxiⅠ. DBH<5 cm；Ⅱ. 5 cm≤DBH<10 cm；Ⅲ. 10 cm≤DBH<15 cm；Ⅳ. 15 cm≤DBH<20 cm；Ⅴ. DBH≥20 cm;NRI: 净谱系亲缘关系指数Net relatedness index;NTI: 净最近种间亲缘关系指数Nearest taxon index

由图4可看出,保护区内鹅耳枥群落乔木层中,从Ⅰ级至Ⅱ级,NRI指数随着植物DBH增大而减小,而NTI指数随着植物DBH增大而增大；在Ⅱ级至Ⅴ级之间,随着植物DBH增大NRI指数(t=-10.856,P=0.002)和NTI指数(t=-4.091,P=0.026)值均呈下降趋势；而且在不同DBH水平上群落NRI和NTI指数均差异显著(P<0.05),说明随着乔木树种的不断生长,物种间竞争加剧,鹅耳枥群落乔木层谱系结构越来越趋向于发散模式(NRI<0,NTI<0)。

2.4 不同坡向鹅耳枥群落谱系结构

不同坡向鹅耳枥群落乔木层、灌木层和草本层的NRI指数和NTI指数值有一定的差异(图5)。在乔木层中,阴坡NRI指数(-0.9590)<阳坡NRI指数(-0.2028),阴坡NTI指数(-1.4742)<阳坡NTI指数(0.6353)；灌木层阴坡NRI指数(3.015)>阳坡NRI指数(2.7514),阴坡NTI指数(2.6778)>阳坡NTI指数(2.1619)；但阴阳坡乔木层群落NRI指数(t=-1.536,P=0.367)、NTI指数(t=-0.398,P=0.759)和灌木层群落NTI(t=9.381,P=0.068)均存在差异不显著(P>0.05),但灌木层群落阴阳坡NRI指数(t=21.876,P=0.029)差异显著(P<0.05)。在草本层中,阴坡NRI指数(-1.2156)<阳坡NRI指数(-1.1294),阴坡NTI指数(1.4497)<阳坡NTI指数(0.3130)；但阴阳坡NRI指数(t=-27.204,P=0.023)差异显著(P<0.05),NTI指数(t=-1.545,P=0.366)存在差异不显著(P>0.05)。

总的来说,鹅耳枥群落乔木层阴坡物种的谱系结构呈发散型(NRI<0,NTI<0),灌木层物种无论在阴坡还是阳坡均呈谱系聚集型(NRI>0,NTI>0),而乔木层阳坡和草本层阴阳坡群落均无法判定群落谱系结构是聚集还是发散(NRI<0,NTI>0)。

图5 山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落不同坡向NRI指数和NTI指数Fig.5 NRI and NTI of Carpinus turczaninowii community in different slope directions in Taxus chinensis Nature Reserve in Lingchuan, Shanxi Province

3 讨论

3.1 鹅耳枥群落谱系结构特征分析

据报道,NRI和NTI值只有正负一致时才能反应群落的谱系结构,若NRI指数和NTI指数正负不一致则无法判定群落谱系结构[34]。有报道,认为在物种间谱系距离不确定的时候选用NTI指数测定谱系结构更好,因为NTI指数对谱系不确定的敏感度不高,而NRI指数对谱系不确定的敏感度高,容易导致测得的谱系结构准确性降低[34- 35]。

本研究发现,保护区内鹅耳枥群落乔木层(26种)、灌木层(32种)和草本层(39种)植物分别可构建5类、5类和4类谱系结构树。研究还发现,在乔木层中,有26个样方群落谱系结构呈谱系发散,有1个样方群落谱系结构呈谱系聚集,有3个样方无法判断群落谱系结构是聚集还是发散。这是由于保护区内鹅耳枥群落乔木层物种随着树木的生长,各物种之间竞争加剧,乔木层物种密度降低,导致乔木层群落谱系结构易出现谱系发散模式[36- 37]。在灌木层中,有22个样方群落谱系结构呈谱系发散,有4个样方群落谱系结构呈谱系聚集,有4个样地无法判断群落谱系结构是聚集还是发散,此研究结果与肖元明等[9]研究结果相反。这是因为本研究样地内各种干扰较少,导致灌木层群落谱系结构呈现谱系发散模式。而在草本层中,有4个样地群落谱系结构呈谱系发散,有22个样地群落谱系结构呈谱系聚集,有4个样地无法判断群落谱系结构是聚集还是发散,这可能保护区内鹅耳枥群落草本层生活周期短,扩散能力强,在逆境中易快速成活,呈谱系聚集模式[34, 37]。

3.2 不同径级群落谱系结构的变化

在小径级尺度,物种间竞争较弱,但谱系发散度会随着植物的生长而增加[38],这是因为同龄群树生长时,生态系统会逐渐趋于稳定,使得近缘物种竞争变大,个体数量减少；因此,当群体中的个体从树苗生长到树木时就会产生强烈的死亡效应[39]。据报道,小径级(DBH<5 cm)下无法判断群落谱系结构(NRI>0,NTI<0),中径级和大径级下的物种谱系结构表现为谱系发散,表明植物传粉时受到环境的限制使得子代聚集生长,表现为谱系聚集；后代随着不断生长,胸径变粗,与近缘物种间的竞争加剧,使得近缘物种间相隔距离变大,表现为谱系发散[1]。

本研究结果发现,保护区内鹅耳枥乔木层群落Ⅱ径级至Ⅴ径级之间,随着植物DBH增大而NRI指数和NTI指数值均呈下降趋势,表明鹅耳枥群落乔木层群落谱系结构呈谱系发散型(NRI<0,NTI<0)。此究结果与任思远等[33]研究结果相一致,而与姜晓燕等[18]研究结果不一致,这可能因为本研究选取的鹅耳枥群落范围在中低海拔,环境较高海拔地区相对优越,使近缘物种竞争加剧,导致中径级和大径级物种的谱系结构表现为谱系发散。对保护区鹅耳枥群落进行分析发现随着径级的增大,群落谱系结构发散强度逐渐增大,说明群落分布不是随机的,生态位理论在群落构建中起了很大作用[40]。

3.3 坡向对群落谱系结构的影响

生境过滤是影响许多生态系统中跨资源梯度的群落聚集的一个关键过程[41]。环境过滤会使物种产生生境偏好,即植物在最适合物种的生境中生存良好[42]。

本研究表明,保护区内鹅耳枥群落乔木层阴坡物种的谱系结构呈发散型(NRI<0,NTI<0),灌木层物种无论在阴坡还是阳坡均呈谱系聚集型(NRI>0,NTI>0),而乔木层阳坡和草本层阴阳坡群落均无谱系结构(NRI<0,NTI>0)；阴阳坡乔木层群落NRI指数、NTI指数和灌木层群落NTI均差异不显著(P>0.05),但灌木层群落NRI指数差异显著(P<0.05)。说明坡向变化对乔木层和灌木层NRI指数和NTI指数影响不大,这是由于阴阳坡样地内的鹅耳枥、辽东栎和君迁子等高大乔木层物种以及连翘、美丽胡枝子、鞘柄菝葜和陕西荚蒾等灌木层物种已经形成较为稳定的群落,光照不再是这些植物生长的限制因子。在草本层中,阴阳坡NRI指数存在差异显著(P<0.05),NTI指数存在差异不显著(P>0.05)。这是由于在阴阳坡有瓦韦、铁角蕨和三枝九叶草等喜阴植物和匍枝委陵菜、糙苏、山马兰、风毛菊等喜阳植物共存；另外,球果堇菜、鸡腿堇菜、堇菜和斑叶堇菜等草本层近缘物种间会存在竞争。说明,在山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落环境和资源条件优越,生境过滤作用减弱,近缘物种间竞争加剧[9]。