不同种源白桦根CO2释放通量地点和根径级间的差异

孙 硕 王秀伟 杜梦甜 李京航 王博一 刘桂丰

(东北林业大学林学院森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，哈尔滨 150040)

森林系统中根系呼吸占土壤呼吸的10%～90%(大部分在40%～60%)[1～2]，消耗同期植物光合产生的8%～52%的碳水化合物[3]，是大气CO2的重要来源[4～5]。林木根呼吸包括细根呼吸和粗根呼吸[2]，虽然目前国内外对于林木细根和粗根呼吸已有大量报道[6～9]，但仍需加强对直径<0.5 mm和直径>10 mm的根系呼吸研究[10]。林木根呼吸的研究多以对同一地点的一种或多种树种为研究对象[10～12]，但对于整个树种，分布区域内不同地点环境条件差异很大[13～14]，这可能会造成地点间林木根系呼吸的差异。此外，不同种源的林木在同一地点引种后树高、胸径和根生物量都会表现出不同的特征[15～16]，这可能对根呼吸造成影响。

因此，本研究选择草河口和帽儿山两地的13年生12个种源的白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)，通过测定直径<0.5 mm、2.0～5.0 mm和>5.0 mm白桦根呼吸速率，比较不同径级、地点和种源间林木根呼吸速率的差异，为林木根系呼吸的影响因素提供科学依据，也为更准确地评估林木根系CO2释放通量提供理论参考。

1 试验地概况

本研究在草河口林场(40°51′N，123°55′E，平均海拔高度645 m)和帽儿山林场(45°25′N，127°37′E，平均海拔高度340 m)进行，两地均属于温带大陆性季风气候，冬季漫长、寒冷且干燥，夏季温热短促、降雨集中。土壤为典型的暗棕色森林土。两地环境特征详见于表1。

表1 草河口和帽儿山试验地环境概况

Table 1 The environmental general situation of the research site in Caohekou and Maoershan

环境因子Environmental factors地点Site草河口CHK帽儿山MES年均温MAT(℃)5.922.581月均温MT1(℃)-12.42-20.147月均温MT7(℃)21.7621.878月均温MT8(℃)21.6020.40年降水P(mm)835.89556.416～8月降水P68(mm)565.70412.80平均无霜期Average frost-free season(d)125.00127.00

2 材料和方法

2.1 试验材料

试验材料为12个种源13年生白桦，分别来自宁夏的六盘山，内蒙古的绰尔，辽宁的草河口和桓仁，吉林的汪清、辉南和露水河，黑龙江的小北湖、东方红、乌伊岭、凉水和帽儿山。

2.2 研究方法

在生长季每个白桦种源随机选取至少5株样木，每木检尺，测定树高和胸径后，选取根直径<0.5 mm、2.0～5.0 mm和>5.0 mm的根，采用便携式光合作用系统(Li-6400，LI-COR,Nebraska,USA)在0 μmol·m-2·s-1光强下测定直径CO2释放速率。在测定呼吸速率后，将根系装入自封袋带回实验室然后把根样放入80℃烘箱中烘至恒重后称干重。

以根系干重为基础计算根系CO2释放速率(μmol·g-1·s-1)。

(1)

2.3 数据处理

使用多因素方差分析地点、根直径和种源对根系CO2释放速率的影响。以测定时根温度为协变量，使用协方差分析地点和直径对根系CO2释放速率的影响。通过计算相关系数来确定根系CO2释放速率与树高和胸径的关系，并对相关系数进行验证。所有数据使用R进行处理[17]，绘图使用OriginPro 8.1(OriginLab Corporation，MA,USA)进行绘制。

3 结果

多因素方差分析结果表明：试验地点和根直径对根CO2释放速率的影响极显著(P<0.01)，并且地点和根直径的交互作用对根CO2释放速率的影响显著(P<0.05)，种源对根CO2释放速率的影响不显著(P>0.05，见表2)。

3.1 试验地点和根直径对根CO2释放速率的影响

由于试验地点间存在温度差异，采用协方差分析，以测定时根温度为协变量，在排除测定时根温度对白桦根系 CO2释放速率的影响后， 直径<0.5 mm、2.0～5.0 mm和>5.0 mm的CO2释放速率草河口试验地均大于帽儿山试验地(P<0.01)，不同直径的根CO2释放速率差异显著(P<0.01，见图1)。草河口试验地和帽儿山试验地白桦直径<0.5 mm根CO2释放速率值分别为分别为104.21、81.07 mol·g-1·s-1，直径2.0～5.0 mm根CO2释放速率分别为41.08和30.91 mol·g-1·s-1，直径>5.0 mm根CO2释放速率分别为24.87和11.37 mol·g-1·s-1。

表2 试验地点、根直径和种源对白桦根CO2释放速率的影响方差分析

Table 2 Multivariate Variance analysis of root CO2efflux rate inB.platyphylla

变异来源Source of variationdfF valueP地点Site162.39<0.001种源Provenances111.520.094径级Diameter class2485.19<0.001地点×种源Site×Provenances111.000.386地点×径级Site×Diameter class13.810.029种源×径级Provenances×Diameter220.520.968地点×种源×径级Site×Provenances×Diameter class221.340.136

3.2 树高和胸径与根CO2释放速率的关系

草河口试验地和帽儿山试验地不同种源的白桦树高、胸径均差异显著(P<0.05)，草河口试验地种源为小北湖的白桦树高最高，平均为10.9 m；种源为绰尔的白桦树高最低，平均为6.9 m。种源为辉南、恒仁和六盘山的白桦胸径最大，平均为8 cm；种源为绰尔的白桦胸径最小，平均为4.8 cm。帽儿山试验地种源为汪清的白桦树高最高，平均为12.7 m；种源为绰尔的白桦树高最低，平均为9.7 m。种源为帽儿山的白桦胸径最大，平均为11.7 cm；种源为草河口的白桦胸径最小，平均为7.7 cm(见表3)。各径级根系CO2释放速率与树高和胸径均呈弱负相关(见表4)。

图1 草河口和帽儿山不同径级白桦根CO2释放速率比较 不同大写字母代表径级影响差异极显著(P<0.01)，**代表地点影响差异极显著(P<0.01)。Fig.1 Comparison of CO2 efflux rates from different diameter roots of B.platyphylla in Caohekou and Maoershan Different uppercase letters represent extremely significant difference in diameter class(P<0.01), ** represents extremely significant difference in location(P<0.01).

表3 草河口试验地和帽儿山试验地白桦树高和胸径的种源间差异

Table 3 The provenance difference ofB.platyphyllatree height and DBH in Caohekou experiment site and Maoershan experiment site

种源Provenances草河口CHK帽儿山Maoershan采样数量Samples树高Height(m)胸径DBH(cm)采样数量Samples树高Height(m)胸径DBH(cm)绰尔CE56.9±0.3d4.8±0.4b79.7±0.1h7.9±0.5f草河口CHK69.8±0.7bc7.8±0.8a910.6±0.5fg7.7±0.4f东方红DFH69.2±0.3bc7±0.5a612.5±0.4abc11.3±0.4a辉南HN69.5±0.6bc8±0.8a711±0.5ef7.8±0.7f恒仁HR89.3±0.5bc8±0.4a812.3±0.3abc10.1±0.6c六盘山LPS88.9±0.5c8±0.7a510±0.5gh8.2±0.7ef凉水LS69.9±0.9bc7.7±1.1a911.6±0.3de8.9±0.4de露水河LSH109.3±0.7bc7.1±0.7a511.9±0.7cd9.9±1.1c帽儿山MES89.1±0.6bc7.3±0.6a812.5±0.2ab11.7±0.2a汪清WQ89.4±0.4bc7.7±0.5a712.7±0.2a10.2±0.2bc乌伊岭WYL510±0.7ab7.6±0.6a712±0.4bcd9.5±0.3cd小北湖XBH710.9±0.6a7.6±0.7a812.6±0.1ab11±0.7ab

注：不同小写字母代表差异显著(P<0.05)。

Note:The different lowercase letters mean significant difference(P<0.05).

表4 白桦树高和胸径与根CO2释放速率相关性

Table 4 Correlation between root CO2efflux rates and tree height and DBH ofB.platyphylla

径级Diameter class(mm)树高Height胸径DBH相关系数rP相关系数rP<0.5-0.2110.006-0.1160.1282.0～5.0-0.1810.019-0.2180.011>5.0-0.302<0.001-0.20.01

注：表中相关系数为Pearson相关系数。

Note:The correlation coefficients in the table are Pearson correlation coefficients.

4 讨论

本研究结果表明根直径和环境是影响白桦根系CO2释放通量的主要因素，种源对白桦根系CO2释放通量的影响很小，白桦种源间的树高和胸径均差异显著(P<0.05)，树高和胸径均与根系CO2释放通量呈弱负相关。

白桦根CO2释放速率随根直径的增加而显著降低，这一规律与许多研究一致：Makita等对热带森林13个树种研究发现<2 mm细根呼吸速率明显高于>2 mm粗根呼吸速率，直径2～269 mm根呼吸速率随直径的增大而降低[10]。Pregitzer等对糖枫(Acersaccharum)根呼吸的研究中发现，直径<0.5 mm的根系呼吸速率是直径较大的根系呼吸速率的2.4～3.4倍[9]。贾淑霞[18]发现落叶松和水曲柳<2.0 mm的根随直径升高,呼吸速率降低。这可能是因为细根结构[2]和根氮(N)浓度的影响[19～20]。随根序的升高，根直径不断增大，细根与粗根结构存在差异[21]。由于根组织随年龄的增长而发育，顶端的根比基部的根具有较高的吸收率和N浓度[22]。细根呼吸速率随细根N浓度的增加呈线性增加[10,18,23]，直径较小的根比直径较大的根具有较高的N浓度，呼吸速率较高。

草河口试验地内白桦各径级根系CO2释放速率在消除测定时温度影响后均表现出显著高于帽儿山试验地内白桦根系，这可能是白桦根系呼吸对环境温度适应的结果。温度被大量研究证明是影响根系呼吸的重要因素[18,23～24]，温度升高通过影响酶促反应、土壤微生物活性、土壤养分和根系的分布及土壤水分状况使根呼吸速率增加[25]。草河口的年均温高于帽儿山，白桦适应了生长的环境温度，因此表现出草河口试验地白桦根系CO2释放速率高于帽儿山试验地白桦。此外，环境对根系CO2通量的影响还可能与地点N浓度[9,23]和土壤水分有关[24,26]，还需进步一研究地点间根系CO2通量差异的因素。

种源间林木生长差异显著，但种源对根系CO2释放通量的影响不显著。各径级根系CO2释放速率与林木生长的相关关系很弱。Astrid等[27]研究发现距离测量点4 m范围内的树胸径平均值可以解释整个生长季土壤呼吸变化的10%～19%。已有研究发现距离测量点4～5 m内的林木胸高断面积、最大胸径和平均胸径对天然再生林中的土壤呼吸的空间变化有显著影响[28]。森林系统中大部分树种林木根系呼吸占土壤呼吸的40%～60%[1～2]，根系呼吸与林木生长的关系可能与土壤呼吸相似，还需进一步研究。