平潭周边海岛植物丰富度、相似度与岛屿空间特征的关系

吴端聪, 肖 兰, 张琳婷, 刘建辉, 陈 淳, 邓传远

(1.福建农林大学园林学院，福建 福州 350007；2.自然资源部海岛研究中心，福建 平潭 350400)

海水阻隔了岛屿与大陆、岛屿与岛屿之间的联系，使其自成一个封闭的环境。在封闭环境下，岛屿空间特征影响着海岛植物的丰富度，即物种数目的多少[1]。已有研究表明，岛屿面积越大，岛上植物种类越多[2-6]。但海岛生态系统中存在小岛屿效应，即当岛屿的面积小于某个阈值时，植物物种丰富度不再随岛屿面积的改变而发生改变[7]。除了岛屿面积外，海拔高度、近岸距离、生境类型、隔离等也是影响岛屿物种丰富度的重要因子[8-9]。有研究表明，周长面积比(PAR)能反映边缘效应，与物种丰富度正相关[10-11]，但也有研究表明，岛屿边缘效应与物种丰富度成反比[12]。植物物种相似度直观地反映了在一定时空尺度和环境中物种组成的变化[13]，与岛屿空间特征存在相关性[2]，受岛屿隔离度影响较大[12]。因此，岛屿空间特征与岛屿植物物种丰富度和相似度的关系值得进一步研究。本文对平潭周边海岛的植物种类进行了调查，旨在探索海岛植物物种丰富度、相似度与岛屿空间特征的关系。

1 研究区域及研究方法

1.1 研究区域概况

福建省平潭综合实验区(25°15′～25°45′N， 119°32′～120°10′E)地处台湾海峡西岸，属于亚热带海洋性季风气候。全年多风且深受风力影响，夏季以东南风为主，其余季节以东北风为主，相较其他海域岛屿存在特殊性[14]，是研究海岛植被的天然实验室。周边分布的中小型海岛有126个，地形上以山地和丘陵为主，土壤以红壤和沙壤为主，相对贫瘠[15]。本研究选取的16座海岛环绕于海坛岛(平潭综合实验区主岛)四周，包括有居民海岛4座(屿头岛、东庠岛、草屿、小庠岛)和无居民海岛12座(黄门岛、红山屿、光幼屿、大嵩岛、小嵩岛、北香炉屿、赤鞋特屿、山白岛、山洲岛、坪洲岛、古螺屿、东洲岛)，12座无居民海岛均无人为种植痕迹；4座有居民海岛开发程度较低。笔者对有居民海岛调查表明，岛上植被组成与1999年出版的《福建海岛植被》[16]一致，植物生长良好，未发现其他新物种。鉴于岛上马尾松(Pinusmassoniana)、竹柏(Podocarpusnagi)、含笑(Micheliafigo)等植物，种植于上世纪八九十年代，且无明显人为干扰，将其定义为归化植物[17]；少数植物如薤白(Alliummacrostemon)、萝卜(Raphanussativus)、芥菜(Brassicajuncea)、落花生(Arachishypogaea)、美人蕉(Cannaindica)、孝顺竹(Bambusamultiplex)等，属于人工更新植物，不属于归化植物[17]，因此未将此类植物列入统计。

1.2 调查方法

2019年7—8月采用样方法与样线法[18]，并结合文献查阅对16座海岛进行植物种类统计。12座无居民海岛依据野外调查规范[19]进行现场调查；4座有居民海岛采用踏查与查阅资料相结合的方式加以统计。

1.3 数据处理

1.3.1 数据收集方法 本文探讨的空间特征主要包括岛屿面积、周长、周长面积比、近岸距离以及最高点海拔，基于海岛特殊性加入了海岛类型、岛屿与海坛岛的距离。空间数据的获取以查阅资料为主，现场调查为辅。从自然资源部海岛研究中心平台获取了海岛面积、最高点高程、近岸距离、海岛周长等4项基础数据；采用卫星图片导入arcgis 10.0，计算海岛与海坛岛之间的距离。将岛屿的空间特征两两对比之后，计算其面积间比值、周长间比值、周长面积比间的比值、最高点高程比值、近岸距离比值、与海坛岛距离的比值，作为分析影响海岛物种相似度的空间指标。依据《中国植物志》[20]划分植物种类并统计数量，作为丰富度依据[1]。16座海岛空间特征数据见表1。

表1 平潭周边16座海岛空间特征基础数据Table 1 Basic data on spatial characteristics of 16 islands around Pingtan

1.3.2 计算方法 (1)以植物种类数目代表植物物种丰富度。(2)植物物种相似度：Cj=j/(a+b-j)[21]。式中，j为两座岛的共有种数；a、b分别为两座岛的全部种数。对所调查的海岛植物相似度进行两两对比，分析它们之间植物物种的相似程度。

1.3.3 分析方法 典型相关分析[22]和多元回归分析[23]利用SPSS 20.0进行。从2组变量中提取具有代表性的2个综合变量，利用综合变量之间的相关关系来反映两组指标之间的整体相关性[24]。

2 结果与分析

2.1 植物物种概况

平潭周边16座海岛植物物种数见表2。其中，草屿和大练岛植物物种数最多，分别为252、251种；最少的为东洲岛，仅15种。从表2可见，植被类型以常绿阔叶林为主，裸子植物、竹类植物天然分布极少。岛上植物生活型以草本植物为主，乔木以台湾相思(Acaciaconfusa)、木麻黄和黑松为主，灌木中滨柃(Euryaemarginata)、黑松(Pinusthunbergii)、车桑子(Dodonaeaviscosa)占优势。

2.2 植物物种丰富度与空间特征的关系

通过典型相关分析，得到7组代表岛屿中植物物种丰富度与空间特征关联程度的典型变量(表3)。第1组和第2组典型变量的P值均小于0.05，即表示此两列变量显著相关。在第1组典型变量中，将藤本植物从其他植物类型中分离出来，其典型载荷为0.505，与之对应的空间特征变量是海岛面积(载荷为0.447)、周长面积比(载荷-0.386)。由此可见，藤本植物受到空间特征的影响。藤本植物的丰富度与海岛面积正相关，与周长面积比负相关。说明在平潭周边海岛中，面积越大、形状越均匀的海岛，其藤本植物种类越多。第2组典型变量中乔木、蕨类植物和1、2年生草本植物的载荷分别为：0.886、0.815、0.811，与之对应的空间特征变量是海岛最高点高程、岸线长度和面积，其载荷分别为：0.935、0.893、0.885。说明平潭周边海岛中，乔木、蕨类植物与1、2年生草本的丰富度随最高点高程、岸线长度及海岛面积的增加而增加。综上所述，海岛面积是影响平潭周边海岛植物丰富度的最主要因子，之后分别为:最高点高程、岸线长度和周长面积比。

表2 平潭周边16座海岛植物物种丰富度Table 2 Richness of plant species in 16 islands around Pingtan

表3 平潭周边海岛植物分布与海岛空间特征关系的典型载荷Table 3 Canonical loadings of relationship between plant distribution and spatial characteristics of islands around Pingtan

显著性检验表明，第1组和第2组典型变量符合显著相关要求(图1)。第1组典型变量的解释率均为0.131，比值为1；第2组的解释率分别为0.463和0.462，比值为0.998，具有较高相关性(图2)。结合P检验结果，可以判定第1组和第2组典型变量对结果的分析有效。

2.3 植物物种相似度与空间特征关系

将16座岛屿两两配对计算得到120组岛屿植物物种相似度(表4)。相似度最高的是大练岛和草屿(0.59)、屿头岛与东庠岛(0.59)；最低的则是东洲岛与屿头岛(0.00)。将相似度导入SPSS 20.0进行多元回归分析(表5)。从表5可见，海岛面积比、周长比、与海坛岛的距离比及海岛类型是影响岛屿植物物种相似度的显著影响因子。其中，周长比、与海坛岛距离比与相似度正相关，表明平潭周边海岛的周长、岛屿距海坛岛距离越相近，其物种相似度越高，岛屿与大陆的距离比则不具备显著影响。海岛面积比、海岛类型与海岛植物物种相似度负相关，表明海岛开发程度越高，物种相似度越高，除此之外的其他影响因子则不具备显著性。

图1 典型变量的典型相关系数 图2 冗余度分析

Figure 1 The cannoical correlation coefficient of cannoical variables Figure 2 Redundancy analysis of each variable

表4 平潭周边16座海岛植物物种相似度Table 4 Plant species similarity of 16 islands around Pingtan

表5 植物相似度与空间特征多元回归分析Table 5 Multiple regression analysis of plant species similarity and spatial characteristics

3 讨论

3.1 影响岛屿植物物种丰富度的空间特征

本文通过SPSS 20.0进行典型相关分析得出，岛屿面积、岛屿周长面积比、岛屿岸线长度、最高点高程均对平潭周边岛屿植物物种丰富度产生影响。在平潭周边海域中，岛屿面积、岸线长度、最高点高程越大且周长面积比越小的岛屿，其乔木、蕨类植物和1、2年生草本植物物种丰富度越大。其中，海岛面积是影响植物物种丰富度的最主要因子，该结果符合岛屿生物地理学理论[7]。岛屿周长面积比与藤本植物物种丰富度负相关，即周长面积比越小的岛屿，其藤本植物物种丰富度越高。肖兰等[25]对厦门近岸无居民海岛丰富度分布特征的研究表明，海岛周长面积比越小的岛屿，植物物种丰富度越高，与本研究结果相一致。 本研究仅讨论植物物种丰富度而未对α多样性和物种分布展开讨论，后续研究中应加以完善。

3.2 影响岛屿植物物种相似度的空间特征

16座海岛均位于平潭周边海域，处于同一气候带，但是不同海岛间的植物物种相似度仍存在较大差异，主要缘于海岛环境的特殊性。在相似度分析中，植物物种相似度与岛屿岸线长度、岛屿与海坛岛距离的比值正相关，与岛屿面积、岛屿类型负相关，与其他影响因子则无显著关系。海岛面积很大程度上影响了岛屿物种丰富度、相似度[26-27]。可见岛屿面积在海岛植物物种分布中是极为重要的影响因子。海岛的物种起源于临近的大陆或周边的大面积岛屿，故岛屿的植物分布特征受到离岸距离及海岛之间相互距离的制约[28]。平潭周边岛屿中，与海坛岛距离越接近的岛屿其植物物种相似度越高，但与近岸距离并无显著相关关系。本研究仅限于平潭岛，后续研究有必要扩大研究区域，以对其他海域具有借鉴意义。