日照港岚山港区附近海域秋季浮游动物群落结构特征*

张 亮，宋春丽，王 岚，陶卉卉，张海舟，蒲思潮

(1.山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室，山东青岛 266061；2.国家海洋局北海预报中心，山东青岛 266061；3.青岛科创质量检测有限公司，山东青岛 266071)

0 引言

浮游动物是一类经常在水中浮游、本身不能制造有机物的异养型动物类群，是在水中营浮游性生活的动物类群，它们或者完全没有游泳能力，或者游泳能力微弱，不能作远距离的移动，也不足以抵抗水的流动力。浮游动物是海洋生态系统中的次级生产力，是海洋生态系统中的重要组成部分，在海洋生态系统中起着承上启下的作用，它们通过摄食活动影响或者控制初级生产力，同时其种群动态变化又影响鱼类等经济动物的资源量[1]。浮游动物群落结构还与海洋资源开发、生态环境维护有密切关系，因此分析浮游动物群落结构及其变化是了解相应海区生态系统功能的重要方法[2]。浮游动物种类组成和数量变动对整个生态系统动态平衡有重要的调控作用，浮游动物种类及数量组成反应环境变化状况，可作为环境监测指示种，在生物海洋学研究、水体富营养化研究等方面有着重要的价值，在海洋环境保护中有重要意义。因此，研究者对不同海域浮游动物的群落结构进行各方面的研究。于洋等[3]利用2016年和2017年5月、8月的调查资料分析绿潮暴发对日照近岸浮游动物群落结构的影响，结果发现两个年度5月调查获得的浮游动物种类数明显少于同年8月调查结果，但平均丰度和湿重生物量均高于同年8月调查结果，分析原因可能是调查海域8月浒苔暴发结束，浒苔在消亡过程消耗大量的营养盐，从而导致水体中营养盐含量的降低，进而影响其他浮游生物的生长。毕晓欣等[4]利用2015年春季在山东省近岸海域的18个调查站位(其中1个站位位于日照近岸海域)监测资料，探讨山东省近岸海域浮游动物的群落结构与水质理化因子的关系，结果共鉴定出浮游动物26种，各站位之间的群落结构指数变化幅度较大，亚硝酸盐和硝酸盐是影响浮游动物群落结构最重要的环境因子，叶绿素a的含量是影响浮游动物生物量最重要的环境因子。杨璐等[5]利用2004—2015年渤海湾夏季浮游动物的监测资料，分析浮游动物的群落结构及物种变动特征，并探讨群落变动与环境因子的关系，研究发现渤海湾浮游动物的群落变化主要与温度、盐度、营养盐等环境因子密切相关；王欣欣等[6]对威海刘公岛南部毗邻海域的浮游生物进行研究，发现浮游动物18种，优势种有双毛纺锤水蚤、腹针胸刺水蚤、中华哲水蚤、钩虾和长尾类幼体；陈学超等[2]根据2014年春、秋季南黄海16个站位的生物样品进行浮游动物群落结构研究，共鉴定出浮游动物99种，秋季种数多于春季，秋季香农-威纳指数、丰富度和均匀度皆比春季高，但春季平均生物量、丰度均高于秋季。

日照港是我国重点发展的沿海主要港口，现拥有石臼、岚山两大港区，65个生产性泊位，年通过能力超过3亿吨，随着港口发展的需要，多年来日照港一直在进行围填海工程建设。围填海工程在带来巨大经济利益的同时，也对周边的海洋环境和海洋生物等造成影响[7-9]。2018年7月“国务院关于加强滨海湿地保护严格管控围填海的通知 国发〔2018〕24号”下发后，全国围填海工程均已停止。本研究以2019年11月在该海域的调查数据为基础，并结合2010年、2013年、2016年调查数据，分析日照港岚山港区附近海域浮游动物群落结构及变化情况，了解和掌握日照港岚山港区附近海域浮游动物群落结构特征及变化，为研究浮游动物在围填海工程活动影响下的响应机制提供基础资料，为科学研究围填海工程对浮游生物的影响提供科学依据，从而更好地保护海洋环境和浮游生物。

1 材料与方法

1.1 采样与测定

浮游动物样品采集于2019年11月日照港岚山港区附近海域，共布设18个调查站位，采样站位图如图1所示，网具采用浅水Ⅰ型浮游生物网(网口内径50 cm，网口面积0.20 m2，材质为CQ14筛绢)，样品自底(距离海底2 m)至表垂直拖网获得。样品由5%(V∶V)甲醛海水溶液固定，带回实验室后以个体计数法进行分析，包括种类鉴定、数量和生物量(湿重)的测定，具体方法按照《海洋监测规范》[10]相关要求进行。

站位Station

1.2 数据处理与分析

1.2.1 丰度、生物量和优势度

1.2.2 生物多样性

采用种类和数量信息函数表示的香农-威纳(Shannon-Wiener)多样性指数[12]进行浮游动物生物多样性分析，计算公式为

式中：H′为香农-威纳(Shannon-Wiener)多样性指数，S为样品中的种类总数，Pi为第i种的个体数(ni)与总个体数(N)的比值(ni/N)。

均匀度用Pielou指数[13]表示，计算公式为

式中：H′为香农-威纳(Shannon-Wiener)多样性指数，S为样品中的种类总数。

陈清潮等[14]认为物种多样性是衡量一定区域生物资源丰富程度的一个客观指标，用于评价群落中种类组成的稳定程度及其数量分布均匀程度和群落组织结构特征，并常作为描述群落演替方向、速度和稳定程度的指标，根据多样性指数的大小可将生物多样性阈值(Dv=H′×J)分为5个等级：Dv<0.6为Ⅰ级(多样性差)，0.63.5为Ⅴ级(多样性非常丰富)。

1.2.3 浮游动物密度和生物量分布

采用Surfer 7.0软件对获得的浮游动物丰度和生物量分布情况进行等值线绘制。

1.3 日照港岚山港区附近海域浮游动物变化趋势分析

以2019年11月在该海域浮游动物的调查数据为基础，并与之前的相关调查结果进行对比，通过比较调查浮游动物的种类结构组成、种类数量、丰度、生物量和多样性指数分析该海域浮游动物群落变化趋势。

2 结果与分析

2.1 浮游动物种类组成

2019年11月调查海域浮游动物样品共鉴定出浮游动物31种(表1)，其中节肢动物13种，腔肠动物6种，毛颚动物2种，被囊动物1种，脊索动物2种，其他幼虫类7种；节肢动物占出现浮游动物总种数的比例最大(42%)，其次为其他幼虫类(24%)，最低为被囊动物(3%)；其他幼虫类中双壳类幼虫最多，其次为长尾类幼虫、多毛类幼体。各种浮游幼虫是海洋浮游动物的重要组成部分，一般在繁殖盛期会成为浮游动物群落的优势种类[15]。浮游幼虫是鱼类和虾类的优质天然饵料，在海洋渔业资源产量估算和发展水产养殖方面具有重要的意义，在海洋生态系统中也占有重要的位置。

表1 浮游动物种类名录表

Table 1 List of zooplankton species

种类Species中文名Chinese name拉丁名Latin name节肢动物Arthropoda中华哲水蚤Calanus sinicus小拟哲水蚤Paracalanus parvus双刺唇角水蚤Labidocera bipinnata真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta瘦尾胸刺水蚤Centropages tunuiremis背针胸刺水蚤Centropages dorsispinatus太平洋纺锤水蚤Acartia pacifica双毛纺锤水蚤Acartia bifilosa拟长腹剑水蚤Oithona similis近缘大眼剑水蚤Corycaeus affinis中华假磷虾Pseudeuphausia sinica钩虾Gammaridae日本毛虾Acetes japonicus 腔肠动物Coelenterata半球美螅水母Clytia hemisphaerica薮枝螅水母Obelia spp.球型侧腕水母Pleurobrachia globosa五角水母Muggiaea atlantica嵊山秀氏水母Sugiura chengshanense双生水母Diphyeschamissonis毛颚动物Chaetognatha强壮箭虫Sagitta crassa肥胖软箭虫Flaccisagitta enflata 被囊动物Tunicates异体住囊虫Oikopleura dioica脊索动物Chordata软拟海樽Dolioletta gegenbauri 文昌鱼Branchiostoma belcheri其他幼虫Pelagic larvae海蛇尾长腕幼虫Ophiopluteus larva多毛类幼体Polychaeta larva长尾类幼虫Macrura larva双壳类幼虫Bivalves larva短尾类蚤状幼虫Brachyura zoea larva海星羽腕幼虫Bipinnaria larva桡足类无节幼虫Copepodite nauplius larva

2.2 生物量和丰度的平面分布

2019年11月调查海域浮游动物生物量(湿重)为15.2-117.8 mg/m3，平均为66.0 mg/m3，最低生物量出现在L12号站，最高生物量出现在L32号站，调查海域浮游动物生物量平面分布总体呈近岸高、远岸低的趋势，其中最高生物量L32号站位于岚山港区以外(图2)。2019年11月调查海域浮游动物丰度为16.4-69.2 ind/m3，平均为35.8 ind/m3，最低丰度出现在L12号站，最高丰度出现在L06号站，第二高丰度出现在L32号站(图3)，调查海域浮游动物生物丰度平面分布呈近岸高、远岸低的趋势，与生物量分布基本一致。总体来看，调查海域浮游动物的生物量和丰度分布呈现岚山港区外高于港区内的分布趋势。港区内在港池靠港停泊及在航道航行的各种船舶会对附近的浮游动物造成一定的影响，可能是港区范围内各种船舶活动较多造成这样的分布趋势。田慧娟等[16]在对连云港近海浮游动物生态特征及其与环境的关系研究中发现浮游动物生物量和丰度的水平分布呈现外港区高于内港区的特点，与本研究结果一致。

图2 浮游动物生物量的分布

2.3 优势种

2019年11月调查海域出现的优势种有3种，分别是强壮箭虫S.crassa(Y=0.66)，薮枝螅水母Obeliaspp.(Y=0.04)和五角水母M.atlantica(Y=0.02)。其中，强壮箭虫站位出现率为100%。于洋等[3]在绿潮暴发对日照近岸浮游动物群落结构影响研究中发现，强壮箭虫S.crassa和薮枝螅水母Obeliaspp.是2017年8月调查的优势种。强壮箭虫隶属于毛颚类动物，是暖温带的近岸优势种，强壮箭虫也是我国黄海、渤海以及近岸海域的常年优势种类[17]，而秋季薮枝螅水母、五角水母在南黄海占据相当的地位，是黄海近岸的优势种类[18]。

图3 浮游动物丰度的分布

2.4 群落特征

多样性指数的计算是海洋生态环境评价中常用的指标，是认识海洋生态系统健康程度的重要工具[19]。根据调查结果对日照港岚山港区附近海域浮游动物的多样性指数进行统计学评价分析，发现调查海域浮游动物多样性指数为0.41—3.01，平均为1.61(表2)。依据陈清潮等[14]对群落丰富程度的分级，2019年11月日照港岚山港区附近海域浮游动物多样性阈值Dv平均值为0.9，多样性评价等级为Ⅱ级，等级描述为多样性一般;多样性指数等级描述为多样性差的站位有8个，其中有6个站位均位于港区范围内，多样性较好的3个站位均位于港区范围以外(表2)。位于港区内的L18、L06、L10 3个站位具有较高的生物量，但多样性差或一般，是由于这3个站位生物种类比较单一，出现大量优势度非常明显的强壮箭虫。生物群落中的单一或某几个物种优势度越明显，种类的多样性就会降低[20]，优势种过于显著是导致某些站点浮游动物多样性指数低的直接原因[21]。

表2 2019年11月调查海域浮游动物生物多样性

Table 2 Diversity index of zooplankton in monitoring areas in November 2019

站位Stations多样性指数ShannonWiener index (H′)均匀度Pielou index (J)阈值Thresholds (Dv)等级描述Level descriptionA040.41 0.26 0.1 多样性差 Poor diversityL061.99 0.63 1.3 多样性一般 General diversityL070.84 0.32 0.3 多样性差 Poor diversityL101.16 0.50 0.6 多样性一般 General diversityL120.93 0.46 0.4 多样性差 Poor diversityL132.20 0.66 1.5 多样性一般 General diversityL152.25 0.61 1.4 多样性一般 General diversityL181.01 0.34 0.3 多样性差 Poor diversityL230.55 0.28 0.2 多样性差 Poor diversityL242.06 0.54 1.1 多样性一般 General diversityL271.89 0.53 1.0 多样性一般 General diversityL312.95 0.80 2.3 多样性较好 Good diversityL323.01 0.72 2.2 多样性较好 Good diversityL331.26 0.35 0.4 多样性差 Poor diversityL402.56 0.67 1.7 多样性较好 Good diversityL410.80 0.31 0.2 多样性差 Poor diversityL432.28 0.61 1.4 多样性一般 General diversityL450.89 0.35 0.3 多样性差 Poor diversity平均Average1.61 0.50 0.9多样性一般 General diversity

2.5 浮游动物变化趋势

2.5.1 浮游动物种类结构组成变化

通过比较2010年9月[22]、2013年9月[23]、2016年11月[24]和2019年11月4次秋季在日照港岚山港区附近海域浮游动物的调查结果，对其生物种类组成变化进行分析(图4)，结果表明日照港岚山港区附近海域发现的浮游动物在种类组成上较为稳定，4次调查均出现的种类有腔肠动物、节肢动物、毛颚动物、被囊动物和其他幼虫；种类数量上，2010年、2016年和2019年出现6类，2013年出现5类；各种类所占比例方面，除2016年外调查海域浮游动物群落均保持节肢动物所占比例最大、其他幼虫为次的基本群落结构比例特征。2010—2016年，节肢动物所占比例逐年下降，2019年回升至2010年水平；腔肠动物所占比例逐年上升，2019年比例下降。可见节肢动物与腔肠动物的比例呈现典型的负相关关系，这可能是由于腔肠动物的主要食物是海洋中的浮游动物[25]，以小的甲壳类、桡足类浮游动物为食，表现出捕食者—被捕食者的关系。

图4 日照港岚山港区附近海域浮游动物各种类比例情况

Fig.4 Species composition of zooplankton in the sea area near Lanshan Port of Rizhao Port

2.5.2 浮游动物种类数量、丰度、生物量及多样性指数变化趋势分析

从2010—2019年4次秋季调查结果分析，日照港岚山港区附近海域浮游动物种类数量、丰度、生物量及多样性指数呈现一定的波动(图5)。在种类数量上，2010年浮游动物种类最多，2016年最少，种类数呈先降低后升高趋势。丰度方面，2010年浮游动物丰度最高，2013年最低，丰度呈先降低后升高趋势。根据国家海域动态监视监测管理系统卫星遥感资料分析，2010—2016年调查海域围填海呈现快速增长的势头，2018年7月以后围填海工程全部停止。4次调查结果显示，2010—2016年浮游动物种类数量和丰度为下降趋势，2016—2019年为上升趋势，浮游动物种类数量和丰度在波动趋势上与所在海域围填海工程的建设进展存在一定的响应关系。另外2010年9月调查丰度远高于历年调查结果，与该年度调查中某几站位出现大量小拟哲水蚤(Paracalanusparvus)有关，其丰度达69.2 ind/m3，为该年度调查的优势种，导致该年度丰度高值。在浮游动物生物量上，2010年最低，2016年最高，呈现先升高后降低趋势，2016年11月调查平均生物量高达820 mg/m3，远高于历年调查结果，分析原因可能是与该年度多个调查站位中出现大量的软拟海樽(Dolioettagegenbauri)和长尾类幼体(Macrura larva)有关。海樽类是浮游动物总生物量的重要组成部分[26]，因此造成该年度调查浮游动物生物量高值的出现。2016年浮游动物多样性指数最高，2019年最低，多样性指数同样呈现先升高后降低趋势。2010—2016年调查海域围填海工程建设快速增长，同时生物量和多样性指数却为持续上升趋势，围填海进展与二者呈正相关关系，表明调查海域浮游动物生物量、多样性指数与调查海域围填海工程持续建设响应关系不明显。

围填海工程建设工程中，施工通常涉及各种船舶，并且根据工程需要进行基槽挖泥、港池和航道疏浚、护岸抛石乃至炸礁等海上施工作业。施工会导致工程区海域海水中悬浮物含量大量增加[27]，水体透明度和真光层厚度的下降，降低浮游植物生物量[28]，从而导致以浮游植物为食的浮游动物相应减少。有研究表明，围填海会造成浮游动物的种类数和栖息密度明显减少[29]，或处于下降状态[30]，但多样性指数却有所增加[29]，不能很好地指示围填海工程对生态环境的影响[30]，本研究结果与以上结论一致。

图5 日照港岚山港区附近海域浮游动物种类数、丰度、生物量和多样性指数变化情况

Fig.5 Changes of number of species,abundance,biomass,Shannon-Wiener index of zooplankton in the sea area near Lanshan Port of Rizhao Port

2.6 与其他近岸海域调查结果的对比

将本研究调查结果与其他周边海域的调查结果进行比较(表3)，结果表明本次调查浮游动物除多样性指数外，种类数量、平均丰度和生物量均低于周边海域调查结果。造成这种差异的原因有以下两点。(1)采样网具和站位布设不同：同样是在日照近岸海域调查，本文与于洋等[3]调查的浮游动物种类数量差别不大，但后者的调查采用浅水Ⅱ型浮游生物网，该型网孔更小，小型浮游生物也被采集，因此造成平均丰度和生物量远高于本研究结果；另外站位布设不一致也造成结果有所差异。(2)地理位置和环境因素的差异：几次调查的季节不同，水文和水质条件有所差异；虽同属黄海近岸，但不同的地理位置，所处海域的海流流场等自然条件有所差异，因此导致调查结果不同。

表3 本次调查与其他调查结果的比较

Table 3 Comparison of this investigation results with other investigation results

调查海域Investigation area调查时间Investigation time采样网具类型Type of sampling network种类数量Number of species平均丰度Average abundance(ind/m3) 平均生物量Average biomass(mg/m3)多样性指数ShannonWiener index(H′)数据来源Data source日照近岸Rizhao nearshore2019.11浅水Ⅰ型Shallow water type I3135.866.01.61本研究This research日照近岸Rizhao nearshore2016.8浅水Ⅱ型Shallow water type Ⅱ36148 4442 01.11[3]连云港近岸Lianyungang nearshore2005.8浅水Ⅰ型Shallow water type I40674.23159.23/[16]威海近岸Weihai nearshore2009.11浅水Ⅰ型Shallow water type I38/162.42.34[31]

3 结论

2019年11月日照港岚山港区附近海域调查共计发现浮游动物31种，分布属于节肢动物、腔肠动物、毛颚动物、被囊动物、脊索动物和其他幼体类，生物量(湿重)为15.2—117.8 mg/m3，丰度为16.4—69.2 ind/m3，多样性指数平均为1.61，多样性评价等级描述为多样性一般。综合分析2010—2019年4次秋季的调查数据，日照港岚山港区附近海域浮游动物种类组成比例及各项指数在一定范围内波动，随着围填海强度的增加，浮游动物种类数量和丰度有所减少；围填海工程停止后，该海域浮游动物种类数量和丰度出现略有升高趋势。

由于本研究所用调查资料缺乏年度连续性，下一步将增加调查频率，并优化调查站位的布设，从而更好地掌握日照港岚山港区附近海域浮游动物群落结构特征和变化趋势。同时，由于多方面的影响，应加强水质、绿潮以及水母暴发等方面的调查，全面而深入地分析浮游动物群落结构的变化，为了解日照港岚山港区附近海域海洋生态环境质量提供科学依据和数据支持。